АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Промежуточный мозг

Прочитайте:
  1. V) Промежуточный мозг
  2. Вопрос 25. Промежуточный мозг. Строение таламуса и гипоталамуса
  3. Продолговатый, задний, средний и промежуточный мозг.
  4. Промежуточный мозг
  5. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
  6. Промежуточный мозг
  7. Промежуточный мозг
  8. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
  9. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (диенцефалон) представляет собой сложно организованную структуру, содержащую очень большое количество нейронных скоплений и участвующую в реализации множества различных функций. Вместе с большими полушариями проме­жуточный мозг участвует в организации всех слож­ных форм поведения, регуляции функций организма.


В общем виде можно считать, что промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, обеспечивая целостную деятельность орга­низма. Промежуточный мозг формируется вместе с конечным мозгом из переднего мозгового пузыря. В ходе эволюции функции промежуточного мозга раз­вивались вместе с развитием больших полушарий. В состав промежуточного мозга входит много различных ядерных образований, которые располагаются вокруг III желудочка, образуя его стенки. Боковые стенки III желудочка образованы таламусом, или зрительным бугром, нижняя и нижне-боковая стенки — гипота­ламусом (подбугорьем), верхняя — сводом и эпитала-мусом, который содержит железу внутренней секре­ции (эпифиз). Наружной границей промежуточного мозга является полоска белого вещества — внутрен­няя капсула, которая отделяет промежуточный мозг от подкорковых ядер конечного мозга. Структура, нейронная организация и функции основных образо­ваний промежуточного мозга — таламуса и гипотала­муса — столь различны, что их рассматривают от­дельно как самостоятельные отделы центральной не­рвной системы,

5.3.1. Таламус

Таламус, или зрительный бугор, является одним из важнейших образований головного мозга, он тесно связан морфологически и функционально с корой боль­ших полушарий. Не без основания считается, что в таламусе хранятся ключи к тайнам коры головного мозга. Деятельность таламуса тесно связана с анали­зом афферентных сигналов, организацией интегратив-ных процессов, он участвует в механизмах регуля­ции функционального состояния и высшей нервной деятельности.


5.3.1.1. Строение и эволюция таламуса

Таламус — основная часть промежуточного мозга. Он включает в себя собственно зрительный бугор, метаталамус (латеральные и медиальные коленчатые тела) и подушку. Медиальная поверхность таламуса образует боковую стенку III желудочка, верхняя — дно бокового желудочка, латеральная прилегает к внутренней капсуле, а нижняя граничит с подбугро-вой областью. У человека таламус представляет мас­сивное парное образование, содержащее около 120 ядер, которые образуют скопления, разделенные во­локнами белого вещества. Первоначально было выде­лено три группы ядер с различной проекцией в кору: передняя группа проецируется в поясную кору, ме­диальная — в лобную, а латеральная — в теменную, височную и затылочную области. По морфологическим признакам все ядра таламуса делятся на шесть групп: передняя, средней линии, медиальная, латеральная, задняя и претектальная.

В переднюю группу входят переднее дорсальное, переднее вентральное, переднее медиальное и парацен-тральное. В группу средней линии входят центральное медиальное ядро, паравентрикулярное, объединяющее и центральная серая масса." В медиальную группу вхо­дят медиодорсальное ядро, интраламинарные ядра, вентральное медиальное, центральное латеральное, парацентральное, срединный центр и ряд других ядер. Латеральная группа ядер включает в себя латеральное дорсальное, латеральное заднее, вентральное латераль­ное заднее, вентральное переднее, а также ретикуляр­ное ядро таламуса. В заднюю группу входят латераль­ное и медиальное коленчатые тела, подушка и др. Пре-тектальная группа, включающая в себя заднее, пре-тектальное и некоторые другие ядра, нередко объеди­няется с задней группой в одну (рис. 5.2).


п. lateralis п. lateralis п. ventralis п. ventralis

Рис. 5.2. Схема расположе­ния таламических ядер (по А.Уокеру и др.)- о-фронтальные срезы: 1передняя группа (ап. anterodorsalis, Ъп. an­teroventrails); 2меди­альная группа; 3 — сред­няя группа (ап. medio-dorsalis, Ъ — п. centrum medianum, с — га. media-ventralis); 4боковая группа (а dorsalis, b posterior, с anterior, d lateralis, e posterior); 5задняя группа (т — corpus geni-culatum mediate, Icor­pus geniculatum laterale); б — сагиттальный срез, на котором указаны уров­ни фронтальных срезов: С.смозолистое тело, N.cхвостатое ядро, С.а — передняя комиссу-ра, C.L — люисово тело, S.nчерная субстанция, N.r — красное ядро; IIIV — третий желудочек мозга

Около половины ядер у человека дают проекции в ограниченные области коры, другая половина дает проекции к подкорковым структурам и направляет коллатерали к коре мозга. Одна часть ядер таламуса (паллио-таламическая) имеет прямые двусторонние связи с корой головного мозга, другая часть (трунко-таламическая) таких связей не имеет. Поскольку ак­соны нервных клеток некоторых ядер таламуса мо-


гут заканчиваться не только в одной, айв несколь­ких зонах коры и подкорковых ганглиях, то различа­ют монопроекционные и олигопроекционные ядра.

Характер связей ядер таламуса с корой отражает их структурно-функциональные различия. Морфоло­гическое и функциональное группирование талами­ческих ядер связано также с их афферентацией. В таламус приходит афферентация от зрительной, слу­ховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, мозжечка, бледного шара, спинного и продолговатого мозга. Сведения об орга­низующей роли афферентных путей в группировании нейронных объединений зрительного бугра существен­ны для понимания его деятельности у млекопитаю­щих и человека; они используются в клинической практике для дифференциации таламических болей и эффектов нейрохирургических операций.

В ходе эволюции головного мозга таламус претер­певает значительные изменения. У круглоротых он уже достаточно выражен и разделяется на дорсаль­ную и вентральную части, включающие в себя по не­скольку ядер. У костистых рыб происходит усложне­ние в организации таламуса и дифференциация ряда ядерных групп; в большинстве ядер — диффузные проекции соматической и зрительной сенсорных сис­тем. В мозгу амфибий происходит значительное уве­личение дорсальной части таламуса, как более моло­дой по сравнению с вентральной областью; дифферен-цировка клеточного состава ядер только начинается. Значительная часть нейронов реагирует на зритель­ные стимулы, меньше — на соматические или раз­дражение тектума. У рептилий уже выделяются чет­кие ядра с характерным строением и связями; в дор­сальном таламусе у них различают девять ядер, в вен­тральном — семь. Афферентное представительство у


рептилий образовано сложнее, чем у амфибий. В лате­ральной зоне прямые входы афферентных волокон от сетчатки и нейроны реагируют коротколатентными ответами только на зрительные стимулы, в медиоцен-тральной зоне нейроны отвечают преимущественно на зрительные стимулы (71%) и реже (43%) — на сома­тические раздражения, в вентрокаудальной зоне боль­шинство нейронов бисенсорные. У птиц таламус ус­ложняется незначительно, преобладает развитие стрио-паллидарной системы.

У млекопитающих происходит усиленное разви­тие таламуса и формируется таламонеокортикальная система интеграции со специализированными диффе­ренцированными звеньями. В процессе филогенеза млекопитающих дорсальный таламус становится ос­новным центром коммуникаций с новой корой, в ко­тором сосредоточиваются связи всех сенсорных (кро­ме обонятельной) систем. Основное развитие проис­ходит в ядрах верхнего уровня, занимающих дорсаль­ную часть; в них поступает меньшее количество аф­ферентных волокон, но они теснее связаны с ассоци­ативными областями коры. Ядра верхнего уровня участвуют в образовании таламокортикальной ассо­циативной системы и достигают наивысшего разви­тия у приматов и человека.

Учитывая морфологические различия, характер проекции в кору, организацию афферентных путей и функциональные особенности, в таламусе различают три группы ядер: а) специфические; б) ассоциатив­ные; в) неспецифические (Джаспер).

5.3.1.2. Специфические ядра таламуса.

Специфические, или релейные переключательные, ядра таламуса характеризуются следующими особен­ностями.


 

1. Имеют локальную проекцию в строго определен­
ные участки коры.

2. Моносинаптически связаны аксосоматическими
синапсами с нейронами третьего-четвертого слоев
коры.

3. В них переключается афферентная импульсация
от периферических рецепторов или от первичных вос­
принимающих ядер нижележащих стволовых струк­
тур, а также от внесенсорных источников.

4. Основную массу клеток составляют «релейные»
нейроны с небольшим диаметром тела, длинным ак­
соном и слаборазвитой дендритной системой. «Релей­
ные* клетки окружены вставочными интернейрона­
ми, многие из которых имеют тормозную функцию.
Содержатся также длинноаксонные клетки, дающие
коллатерали в ретикулярную формацию среднего моз­
га, и неспецифические ядра таламуса, которые вы­
полняют ассоциативную или интегративную функции.

5. Одиночное раздражение соответствующей рецеп-
торной области вызывает в специфическом ядре пер­
вичный положительно-отрицательный электрический
ответ, опережающий ответ в коре.

6. Одиночное раздражение специфического ядра
вызывает в соответствующей проекционной зоне коры
первичный положительно-отрицательный ответ, а
ритмическая низкочастотная стимуляция — реакцию
усиления (Демпси и Моррисон).

К специфическим ядрам таламуса относят переднее дорсальное, переднее вентральное, переднее медиаль­ное, вентральное постлатеральное, вентральное пост­медиальное, вентральное латеральное, а также лате­ральное и медиальное коленчатые тела. В функцио­нальном отношении специфические ядра представля­ют собой важнейшую часть основных сенсорных и моторных систем, разрушение релейных ядер приво-


дит к полной и необратимой потере соответствующей чувствительности или нарушениям движений.

Путь соматосенсорной и кожной систем связан с задними вентральными (постлатеральным и постме­диальным) ядрами таламуса. Таламическое предста­вительство каждого сегмента кожи являет собой скоп­ление нейронов в форме пластин; проксимальные уча­стки рецептивных полей расположены в дорсальной части пластинки, а дистальные участки — в вентраль­ной части. Коже лица соответствуют нейронные груп­пировки в медиальной части ядра, коже туловища -в средней части, коже нижних конечностей — в лате­ральной части, т.е. четко выражена соматотопичес-кая организация. Точно так же разделены разные сен-сорности: тактильная, температурная, от рецепторов мышц, сухожилий, внутренних органов. Размеры ней­ронных группировок рецептивных полей кожи не­одинаковы. Более обширное представительство в та-ламусе имеют рецептивные поля с большой плотнос­тью рецепторов (кожа лица, губ, кистей рук), чем рецептивные поля с небольшой плотностью рецепто­ров. К задним вентральным ядрам информация под­ходит по нескольким афферентным путям: 1) спино-кортикальному тракту (медиальная петля); 2) спино-цервикоталамическому тракту; 3) спинотригеминота-ламическому тракту. Сюда же подходят волокна от внутренних органов и пути вкусовой сенсорной сис­темы. Проекции их идут в соматосенсорные области новой коры.

Слуховая сенсорная система проецируется в меди­альные коленчатые тела, которые являются предкор-ковым уровнем анализа слуховых сигналов. Медиаль­ное коленчатое тело состоит из двух основных час­тей: мелкоклеточной, расположенной в вентральной части ядра, и крупноклеточной, находящейся в ме-


диальной области. Мелкоклеточная часть является основным таламическим центром слуховой системы, крупноклеточная, кроме слуховой, связана с сомати­ческой афферентной системой. Релейными являются пучковидные клетки, интернейронами — звездчатые клетки, выполняющие тормозные функции. Кроме реакций на звуковой щелчок, нейроны реагируют на более продолжительные тональные или шумовые раз­дражения. Большинство нейронов реагируют на раз­дражение и одного, и другого уха (двустороннее ре­цептивное поле), некоторые при раздражении одного уха возбуждаются, а другого — тормозятся. В вент­ральной части ядра клетки отличаются высокой то-нотопической специализацией - - у них более узкие частотно-пороговые кривые. В дорсальной части пре­обладают нейроны с более широкой частотной специ­ализацией. Нейроны, реагирующие на низкие часто­ты, имеют более широкие частотно-пороговые кривые, чем нейроны, реагирующие на высокие частоты. На одни и те же нейроны медиального коленчатого тела могут конвергировать возбуждения от многих нейро­нов заднего двухолмия, они имеют более широкие рецептивные поля. Существуют нейроны, участвую­щие в анализе изменения высоты тона и интенсивно­сти звука, распознавании положения источника зву­ка и его передвижения. Релейные нейроны медиаль­ного коленчатого тела проецируются в строго опреде­ленные зоны слуховой коры и получают из этих же зон кортикофугальные волокна. Эти двусторонние связи обеспечивают высокую избирательность релей­ной функции медиальных коленчатых тел.

Зрительная сенсорная система на таламическом уровне представлена латеральными коленчатыми те­лами. Они являются наиболее сложно организован­ными из специфических сенсорных ядер таламуса и


состоят из дорсальных и вентральных отделов. Ос­новным релейным ядром зрительной системы явля­ется дорсальный отдел, получающий 2/3 волокон зри­тельного тракта; он организован в виде пластин (сло­ев). У человека и приматов 6 пластин, из них 1-я, 4-я и 6-я получают афферентацию от сетчатки контрала-терального глаза, а 2-я, 3-я и 5-я — от сетчатки ипси-латерального. Разные афферентные системы сет­чатки раздельно проецируются в определенные плас­тины. Дорсальный отдел состоит из релейных тала-мокортикальных пучковидных и овоидных нейронов, аксоны которых направляются в 17-е и 18-е поля зри­тельной коры, и интернейронов, как тормозящих, так и возбуждающих. Рецептивные поля сетчатки, пред­ставленные в таламусе у хищников и приматов, име­ют концентрическую форму и состоят из централь­ной зоны и окружающей ее в виде кольца перифери­ческой зоны. Одни нейроны возбуждаются при осве­щении центра и затемнении периферии, другие акти­вируются освещением периферии и тормозятся осве­щением центра рецептивного поля. Между типами ре­цептивных полей нейронов наружного коленчатого тела и проецирующимися на них ганглиозными клет­ками сетчатки имеется полное соответствие: они мо-носинаптически избирательно связаны. Проекция цен­тральной ямки сетчатки представлена наиболее ши­роко и локализована в верхних слоях, проекция пе­риферии сетчатки --в нижних слоях. Нейроны на­ружного коленчатого тела наряду с релейной выпол­няют интегративную функцию: здесь происходит сложное взаимодействие нейронов как с моно-, так и с полирецептивными полями. Вентральный отдел на­ружных коленчатых тел содержит нейроны с разным характером и размерами рецептивных полей: правиль­ной концентрической формы диаметром до 60°, мел-


кие поля до 3е, обширные, захватывающие почти все контралатеральное поле зрения, цветоизбирательные поля неправильной формы.

К специфическим ядрам таламуса наряду с сенсор­ными проекционными ядрами относят релейные мо­торные ядра и ядра передней группы, составляющие единый комплекс. В моторных релейных ядрах пере­ключается афферентация, идущая от ядер мозжечка и бледного шара к моторной коре.'Нейроны релей­ных моторных ядер в зависимости от афферентации пространственно организованы: в оральном отделе -от бледного шара, в каудальном — от зубчатых ядер мозжечка, в медиокаудальном - - от вестибулярной системы и мышечных веретен. Релейная функция ядер передней группы состоит в переключении импульсов из мамиллярных тел гипоталамуса в лимбическую кору; ведущая афферентная система передних ядер представлена мамиллоталамическим трактом. Пе­редняя группа ядер входит в лимбическую систему — круг Пейпеца, включающий гиппокамп, мамилляр-ные тела, передние ядра таламуса и лимбическую кору.

5.3.1.3. Ассоциативные ядра таламуса

Ассоциативные ядра таламуса наиболее поздно дифференцируются и интенсивно развиваются в ходе эволюции зрительного бугра. Они характеризуются следующими признаками.

1. Эфферентные волокна направляются к ассоциа­
тивным областям коры, а также частично и к специ­
фическим проекционным областям.

2. Связь с ассоциативными областями коры моно-
синаптическая; волокна идут к I и II слоям коры, от­
давая по пути коллатерали в IV и V слои и образуя
аксоматические контакты с пирамидными нейронами.


3. Основная афферентация поступает, главным об­
разом, не из периферических отделов сенсорных сис­
тем, а от специфических и других таламических ядер.

4. Основную массу клеток составляют нейроны 3
типов: а) мультиполярные клетки с 4—6 дендрита-
ми, имеющие тело округлой формы с наибольшим
диаметром 170 мкм (составляют около 40% всех ней­
ронов ассоциативных ядер); б) биполярные клетки
веретенообразной формы (d — 10-15 мкм) с тонкими
аксонами и ветвящимися дендритами, покрытыми
шипиками — специфическими по форме синапсами;
в) трехотростчатые нейроны с коротким аксоном и
дендритами, покрытыми шипиками, которые состав­
ляют свыше 20% всех клеток.

5. Электрическое раздражение ассоциативных ядер
вызывает в ассоциативных областях коры вторичные
ассоциативные положительно-отрицательные ответы,
которые не исчезают ни после разрушения первичных
корковых зон, ни после разрушения ретикулярной
формации мозгового ствола. Они также не определя­
ются возбуждением, идущим в кору от неспецифи­
ческих ядер таламуса.

К ассоциативным ядрам относятся: медиодорсаль-ное, латеральное дорсальное и подушка. В последнее время в их число входит также и задняя группа ядер. Важной особенностью нейронов ассоциативных ядер является способность многих из них реагировать на раздражения разных сенсорных входов, большая часть нейронов является двух- или полисенсорными. Среди нейронов ассоциативных ядер таламуса есть такие, которые реагируют только на комплексные раздра­жения. В медиодорсальном ядре преобладают реак­ции нейронов на соматическую афферентацию, в по­душке — на зрительную, а в задней группе — на слухо­вую. Ряд нейронов подушки реагирует на движение


 


предмета в поле зрения и способен различать направ­ления движения. Наличие на нейронах ассоциатив­ных ядер полисенсорной конвергенции способствует процессам взаимодействия в них возбуждений разных сенсорностей. Это обеспечивает большие возможнос­ти для взаимодействия и интеграции в нейронах ас­социативных ядер импульсации от всех сенсорных си­стем. Обширные связи ассоциативных ядер таламуса с сенсорными системами и двусторонние связи с ассо­циативными областями коры обеспечивают более вы­сокий уровень интегративных процессов, чем в специ­фических ядрах.

5.3.1.4. Неспецифические ядра таламуса

Неспецифические ядра таламуса не относятся к какой-либо одной специфической проекционной или ассоциативной системе: они морфологически и функ­ционально связаны со многими системами и участву­ют вместе с ретикулярной формацией мозгового ство­ла в осуществлении неспецифических функций. Не­специфические ядра таламуса характеризуются сле­дующими особенностями.

1. Проецируются на кору больших полушарий бо­
лее диффузно, чем специфические ядра.

2. Связь с корой в основном полисинаптическая;
волокна направляются к нейронам всех слоев коры и
образуют аксодендритические синапсы на пирамид­
ных нейронах.

3. Афферентация к ним поступает, главным обра­
зом, из ретикулярной формации мозгового ствола, а
также гипоталамуса, лимбической системы, базаль-
ных ядер, специфических ядер таламуса, имеются и
отдельные коллатерали от сенсорных путей.

4. Нейронные сети имеют преимущественно «ре­
тикулярное» строение, т.е. состоят, в основном, из


густой сети нейронов с длинными, слабо ветвящими­ся дендритами.

5. Одиночное электрическое раздражение, как пра­вило, не вызывает одиночных электрических ответов в коре, ритмическая низкочастотная стимуляция вы­зывает (Демпси и Моррисон) реакцию вовлечения (син­хронизации), а высокочастотная — реакцию актива­ции (десинхронизации электрической активности коры). Эта реакция регистрируется из неспецифичес­ких зон коры, так как в специфических зонах она подавляется специфической импульсацией из сенсор­ных зон.

Эти две таламокортикальные системы находятся в постоянном взаимодействии, причем если неспецифи­ческая система усиливает специфическую, то специ­фическая, наоборот, подавляет неспецифическую. Под влиянием неспецифических импульсов ответная ре­акция корковых нейронов на специфическую стиму­ляцию заметно усиливается, т.е. неспецифические таламические импульсы облегчают деятельность кор­ковых нейронов, повышая их возбудимость. При об­ратном же сочетании раздражений, т.е. когда за сти­муляцией специфических следует раздражение неспе­цифических ядер, корковые неспецифические отве­ты угнетаются. Этим и обусловливается сравнитель­но плохая проявляемость реакции вовлечения в про­екционных зонах коры.

К неспецифическим ядрам таламуса относят: сре­динный центр, парацентральное ядро, центральное медиальное, центральное латеральное, субмедиалъ-ное, вентральное переднее, парафасцикулярный комплекс, ретикулярное, перивентикулярное и цен­тральную серую массу. Деятельность неспецифичес­ких ядер таламуса приводит к генерации «веретено­образной* электрической активности в таламусе и


коре. Она возникает при низкочастотной стимуля­ции неспецифических ядер с большим латентным периодом и проявляется диффузно в виде электри­ческих ответов в ритме стимуляции, амплитуда ко­торых периодически изменяется, образуя веретена. Функциональное «выключение» или разрушение медиальных, интраламинарных структур и ретику­лярного ядра нарушали «веретенообразную» актив­ность. Показано, что в неспецифических ядрах име­ются группировки нейронов, различающиеся своим вкладом в генерацию «веретенообразной» активнос­ти. Неспецифические ядра таламуса оказывают на кору головного мозга модулирующее влияние, регу­лируют ее функциональное состояние. Афферента-ция из неспецифических ядер не ведет к возникно­вению возбуждения в нейронах коры, а изменяет их возбудимость к специфической афферентаЦии. Дея­тельность неспецифических ядер таламуса тесно свя­зана с механизмами развития сна, саморегуляции функционального состояния, интегративными про­цессами мозга и высшей нервной деятельности. На важную роль неспецифических ядер в этих процес­сах указывает и множество клинических наблюде­ний. Патологические процессы в этих структурах у человека или их повреждения во время операций приводили к нарушениям сознания. Различные из­менения сознания получены и при электрических воздействиях на неспецифические структуры тала­муса через электроды с лечебной целью. Эти факты привели к представлению о локализации в неспеци­фических ядрах таламуса «центроэнцефалической» системы мозга. Более подробно об участии неспецифи­ческих ядер в регуляции работы мозга будет сказано в главе о саморегуляции функционального состоя­ния головного1 мозга.


5.3.1.5. Организация интегративных прог^ессов

В нейронных сетях и специфических, и неспеци­фических ядер таламуса происходят сложные интег-ративные процессы, связанные с переработкой инфор­мации, организацией взаимодействия и регуляцией. Одним из механизмов такой интеграции являются тормозные процессы: в таламических нейронах заре­гистрированы длительные (около 100 мс) тормозные постсинаптические потенциалы. При участии тормоз­ных интернейронов осуществляются процессы аффе­рентного и возвратного торможений в нейронных се­тях таламуса (рис. 5.3). После возбуждения эфферент­ными сигналами релейных нейронов в них по меха­низму возвратного торможения возникают положи­тельные ТПСП, после которых вновь возникают воз­будительные постсинаптические потенциалы. С пе­риодическим чередованием возбуждения и возврат­ного торможения в релейных нейронах таламуса свя­зана генерация ритмической электрической активно­сти мозга, в частности, альфа- и сигма-ритма. Тормо­жение способствует созданию пространственного кон-

Рис, 5.3. Постсинапгпическое. торможение в нейронах тала муса: апримеры ТПСП в релейных нейронах таламуса кошки; б —- схема возвратного торможения как механизма их возникновения (Костюк, 1977)


траста вокруг основного возбужденного очага, орга­низует во времени реакции нейронов, обеспечивает синхронизацию нейронной активности за счет одно­временного влияния на возбудимость очень многих нейронов со стороны тормозных клеток. Кроме пере­дачи проекционных влияний на кору, нейронные ядра таламуса могут сами осуществлять замыкание реф­лекторных путей без участия коры головного мозга и организацию ряда сложных рефлекторных функций. Данные о надсегментарных функциях таламуса по­лучены на животных с полностью удаленными корой и подкорковыми ядрами, но сохраненным таламусом. У таких «таламических» животных сохраняются не только простые движения, но и сложные цепи двига­тельных реакций, обеспечивающих передвижение в пространстве (локомоции), сложные двигательные реакции, для которых необходима интеграция сома­тических мышц и мускулатуры внутренних органов (глотание, сосание, жевание). При повреждении та­ламуса все эти двигательные реакции нарушаются. К числу надсегментарных функций таламуса относится анализ болевой чувствительности и организация бо­левых реакций. Таламус является высшим центром болевой чувствительности: импульсы, идущие к ней­ронам таламуса от поврежденных участков тела и внутренних органов, вызывают активацию таламичес­ких нейронов и субъективные болевые ощущения. У «таламических» животных сильные раздражения сен­сорных входов вызывают крик, вегетативные и пове­денческие реакции. Ощущение боли связано с воз­буждением нейронов неспецифических ядер таламу­са; для него не обязательно участие нейронов коры. По данным клиники, у людей с патологическим раз­дражением таламических структур возникают очень сильные болевые ощущения.


Интегративная функция таламуса связана с взаи­модействием в нем афферентации из разных сенсор­ных систем. После интегративного взаимодействия афферентные влияния из таламуса направляются не только в проекционные и ассоциативные области коры, но и в базальные ганглии, гипоталамус, гиппокамп, ядра миндалевидного комплекса. Внутриталамичес-кие связи обеспечивают интеграцию сложных дви­гательных реакций с вегетативными процессами, регулируемыми структурами лимбической системы. Таламические интегративные механизмы имеют боль­шое значение для условнорефлекторной деятельнос­ти, формирования эмоциональных реакций и мотива-ционного поведения. Оказывая большое влияние на состояние и деятельность коры больших полушарий, таламус сам находится под регулирующим и корри­гирующим влиянием коры. Эти нисходящие влияния осуществляются через прямые кортикоталамические пути и кортикоретикулоталамические связи и обес­печивают влияние коры на таламический уровень сенсорного анализа и интеграции. Множественные восходящие из таламуса в кору и нисходящие из коры в таламус пути лежат в основе деятельности единой таламокортикальной системы.

5.3.2. Гипоталамус

Гипоталамус располагается на основании мозга, образуя вентральную часть промежуточного мозга, подбугорье. Он представляет сложно организованную структуру, тесно связанную со многими отделами цент­ральной нервной системы и гипофизом.

Гипоталамическая область является высшим под­корковым центром интеграции вегетативных, эмоци­ональных и моторных компонентов сложных реак­ций адаптивного поведения и поддержания гомеоста-


за внутренней среды организма. В гипоталамическую область включают также лежащую спереди от пере­креста зрительных нервов преоптическую область и расположенное латерально субталамическое ядро Люиса.

5.3.2.1. Структура и эволюгщя

В гипоталамической области человека разные авто­ры выделяют от 15 до 48 ядер, которые подразделены на пять групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю. Преоптическая группа содержит медиальное и латеральное преоптические ядра и пери-вентикулярное ядро. В переднюю группу входят суп-раоптическое, супрахиазматическое и паравентрику-лярные ядра. Среднюю группу составляют вентроме-диальное, дорсомедиальное и аркуатные ядра. К на­ружной группе относятся латеральное гипоталамичес-кое ядро и серый бугор. В заднюю группу входят пре-мамиллярное, супрамамиллярное, латеральное и ме­диальное мамиллярные ядра, заднее гипоталамичес-кое ядро и субталамическое ядро Монса.

В ходе эволюции гипоталамус развивался и диф­ференцировался раньше, чем таламус. У круглоротых он уже является выраженной структурой, над кото­рой надстраиваются образования архи- и палеокор-текса. У амфибий структуры гипоталамуса связаны преимущественно с примордиальной периформной корой и примордиальным гиппокампом. Более высо­кого уровня развития достигает гипоталамус у репти­лий: в переднем отделе формируются зачатки "супра-оптического и паравентрикулярных ядер, в среднем — вентромедиального ядра. У птиц хорошо выражена дифференциация гипоталамических ядер, у млекопи­тающих большого развития достигает серое вещество гипоталамуса, нейроны которого' внутри ядер образу-


ют поля. Наиболее древними структурами гипотала­муса являются преоптическая и передняя группы, наиболее молодыми — серый бугор и мамиллярные тела. В онтогенезе раньше закладываются и оформ­ляются супраоптические и паравентрикулярные ядра по сравнению с филогенетически более молодыми латеральными гипоталамическими и мамиллярными ядрами. У новорожденных гипоталамус еще полнос­тью не сформирован, архитектоническое его формиро­вание завершается к 3-4 годам жизни. К 13-14 годам происходит усиление гипоталамо-гипофизарных свя­зей и нейросекреторных влияний.

Гипоталамус тесно связан афферентными и эффе­рентными связями со многими образованиями голов­ного мозга. Афферентные пути связывают гипотала­мус с обонятельной луковицей и обонятельным бугор­ком, миндалиной, хвостатым ядром, гиппокампом, таламусом, орбитальной, височной и теменной облас­тями коры. Ведущими источниками афферентации гипоталамуса являются структуры лимбической сис­темы переднего мозга и ретикулярной формации моз­гового ствола. Гипоталамус является для гиппокампа таким же ключевым подкорковым центром, как дор­сальный таламус для новой коры. Эфферентные пути из гипоталамуса идут к таламусу, ретикулярной фор­мации ствола и вегетативным центрам среднего, про­долговатого и спинного мозга (паравентрикулярная система). Особая система эфферентных путей тесно связывает гипоталамус с адено- и нейрогипофизом, образуя гипоталамо-гипофизарную систему. Постоян­ство связей гипоталамуса у животных разного уровня развития свидетельствует о том, что его деятельность связана с регуляцией таких функций организма, ко­торые не претерпели существенных изменений в ходе эволюции.


5.3.2.2. Особенности нейронных, систем

Нейронные системы гипоталамуса обеспечивают управление всеми вегетативными функциями организ­ма и поддержание постоянства его внутренней среды. В связи с выполнением этих функций они обладают рядом особенностей: 1) непосредственной химической или физико-химической чувствительностью к содер­жимому крови или его изменению; 2) исключитель­ной васкуляризацией этого отдела мозга и отсутстви­ем здесь гематоэнцефалического барьера, отделяюще­го клетки мозга от кровеносных сосудов; 3) способно­стью нейронов некоторых ядер (супраоптического, па-равентрикулярного) секретировать пептиды, нейромо-дуляторы, вещества, активирующие работу гипофи­за, таким образом осуществляя участие в регуляции работы эндокринной системы; 4) возможностью эф­фективного контроля за деятельностью симпатичес­кой и парасимпатической вегетативных нервных сис­тем. Это — способности нейронных систем гипотала­муса улавливать изменения внутренней среды и адек­ватно реагировать, влияя на вегетативные функции организма гуморальным путем через эндокринную си­стему и нервным путем через симпатическую и пара­симпатическую системы.

Показано, что раздражение наружной и задней группы ядер приводит к повышению тонуса симпати­ческой нервной системы. Стимуляция серого бугра и некоторых ядер средней группы, наоборот, вызывает снижение тонуса этой системы. Воздействие на ряд ядер передней группы приводит к парасимпатичес­ким реакциям. Гесс (1954) считал, что в гипоталаму­се имеются две антагонистические зоны: эрготроп-ная, или симпатическая, расположенная в ядрах зад­ней группы и области околоводопроводного серого вещества, и трофотропная, или парасимпатическая,


локализованная в передних отделах гипоталамуса, преоптической области. Однако в настоящее время показано, что имеет место мозаичное распределение и перекрытие участков, активизирующих симпати­ческую и парасимпатическую системы по всему гипо­таламусу с некоторым преобладанием первых в зад­них отделах, а вторых — в передних. Гипоталамичес-кие структуры совместно с рядом других образова­ний ЦНС участвуют в организации целостных веге-топсихомоторных реакций, которые могут содержать одновременно как симпатические, так и парасим­патические компоненты.

5.3.2.3. Центры гипоталамуса

В гипоталамусе расположены важнейшие центры, организующие поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаз) и приспособление внутренней сре­ды к изменению условий жизнедеятельности (гомео-кинез).

Центр теплорегуляции включает в себя структу­ры, регулирующие теплообразование, и структуры, ре­гулирующие теплоотдачу. Раздражение ядер задней группы приводит к повышению температуры в резуль­тате повышения теплопродукции за счет усиления об­менных процессов и дрожания скелетной мускулату­ры. Стимуляция паравентрикулярных ядер приводит к изменению теплоотдачи в результате усиления по­тоотделения, расширения просвета кожных сосудов, а также к торможению мышечного дрожания. Нейро­ны центра терморегуляции чувствительны к измене­ниям температуры притекающей к ним крови.

Центр голода и насыщения, регулирующий слож­ное пищевое поведение, связан с нейронными груп­пировками в средних и наружных ядрах. Нейроны центра голода возбуждаются при снижении содержа-


 


ния питательных веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот) в крови. Нейроны центра насыще­ния возбуждаются при достаточном повышении со­держания в крови питательных веществ или каких-то особых веществ, выделяемых пищеварительным трактом при его деятельности. Чувствительность от­дельных нейронных группировок этого центра к «го­лодной» или «сытой» крови лежит в основе запуска сложного пищевого поведения и его прекращения.

Центр жажды и ее удовлетворения, расположен­ный в гипоталамусе, организован сходным образом. Стимуляция структур, расположенных кнаружи от супраоптического ядра, ведет к резкому увеличению потребления воды, разрушение этих структур — к по­чти полному отказу от воды. Возбуждение центра жажды связано с чувствительностью его нейронов к повышению осмотического давления крови при недо­статке воды в организме. Это включает целый комп­лекс сложных поведенческих реакций поиска воды и питья, направленных на снижение осмотического дав­ления крови, омывающей мозг, до нормальной вели­чины. Возбуждение центров голода и жажды сопро­вождается соответствующими субъективными пережи­ваниями.

Центр регуляции полового поведения, расположен­ный в гипоталамусе, участвует в регуляции комплек­са функций, связанных с размножением. Изолирован­ное разрушение области серого бугра ведет к атрофии половых желез. Известно немало клинических слу­чаев быстрого полового созревания при возникнове­нии опухоли в области серого бугра. При повреж­дениях средних областей гипоталамуса описаны слу­чаи превращения вторичных мужских половых при­знаков в женские. У примерно половины больных с патологией гипоталамуса наблюдались нарушения


функций половой системы. Результаты эксперимен­тов и клиники свидетельствуют, что структуры перед­них отделов гипоталамуса оказывают ускоряющее действие на половое развитие, задней части — замед­ляющее действие. Опыты с вживлением электродов в эти структуры гипоталамуса, при которых животным предоставлена возможность самим, нажимая на пе­даль, включать стимулирующий ток, показали, что животные стремятся проводить самораздражение с максимальной частотой и продолжительностью (Олдс, 1954). Очевидно, что при таком раздражении у жи­вотных возникают приятные им реакции; при слу­чайном раздражении в ходе нейрохирургических опе­раций пациенты испытывали приятные ощущения. Локализованный в заднем гипоталамусе центр удо­вольствия, взаимодействуя с нейронными образова­ниями других структур лимбической системы, при­нимает участие в организации эмоциональной сферы полового поведения. При раздражении структур пе­реднего гипоталамуса у животных возникают реак­ции страха и ярости, что свидетельствует о существо­вании центра неудовольствия, связанного с включе­нием отрицательных эмоций. Гипоталамическая об­ласть вместе с рядом структур конечного мозга игра­ет важную роль в организации сложнейших биоло­гических рефлексов, направленных на обеспечение основных биологических функций, формирование со­ответствующих мотиваций. Удовлетворение мотива­ций сопровождается положительным эмоциональным состоянием, неудовлетворение — отрицательным.

В гипоталамусе имеются структуры, принимающие участие в регуляции чередования бодрствования и сна — одного из центров регуляции цикла бодрство­ваниесон. Раздражение латеральной базальной пре-оптической области мозга у животных обладает вы-


раженным гипногенным действием. Стимуляция этой области вызывает развитие сна или изменение элект­рической активности, характерной для сна; разруше­ние нарушает развитие сна. У людей поражение ги­поталамуса часто сопровождается нарушениями сна и изменениями ЭЭГ, характерными для сна. Переход от сна к бодрствованию и наоборот сопровождается комплексом изменений всех вегетативных процессов. Во время сна преобладает тонус парасимпатической системы, во время бодрствования — симпатической. Супрахиазматическое ядро гипоталамуса — важней­шее звено в организации биоритмов, центрального механизма «биологических* часов, организующих суточные циклы.

5.3.2.4. Регуляция работы гипофиза

Особая роль гипоталамуса в регуляции вегетатив­ных функций организма определяется тем, что, наря­ду с регуляцией вегетативной нервной системы, он регулирует работу гипофиза, а через него и всей эндокринной системы. Между гипоталамусом и гипо­физом существуют тесные структурно-функциональ­ные связи, объединяющие их в гипоталамо-гипофи-зарную систему (рис. 5.4). Задняя доля гипофиза (ней-рогипофиз) связана с супраоптическим ядром гипота­ламуса прямыми нервными связями: супрастино-ги-пофизный тракт представляет собой аксоны клеток супраоптического ядра. Нейросекрет, вырабатываемый нейронами гипоталамуса, по аксонам транспортиру­ется в заднюю долю гипофиза и выделяется в кровь на окончаниях аксонов при их возбуждении, как медиатор. Основными гормонами задней доли гипо­физа являются антидиуретический гормон — вазо-прессин, регулирующий водный обмен, и окситоцин, регулирующий мускулатуру матки. С передней долей


Рас. 5.4. Схема, показывающая связи гипоталамуса с передним и. задним гипофизом: 1 — паравенпгрикулярное ядро, 2 — суп-раоптическое ядро, 3 — бугрогипофизарный тракт, 4 — соско­видное тело, 5 — задняя доля гипофиза — нейрогипофиз, 6 — передняя доля гипофизааденогипофиз, 7сосуды гипофи-зарнои ножки, 8 — зрительный, перекрест (Загер, 1962)

гипофиза (аденогипофизом) гипоталамус связан через общую воротную сосудистую систему. Попадающие в кровеносные сосуды продукты нейросекреции гипота­ламуса с током крови — нейрогуморальным путем -регулируют работу передней доли гипофиза, которая вырабатывает тройные гормоны, контролирующие работу других эндокринных желез. Важнейшие из них: адренокортикотропный гормон (АКТГ) стимули­рует выделение гормонов коры надпочечников; тирео-тропный гормон (ТТГ) стимулирует работу щитовид­ной железы; фолликулстимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) регулируют работу половых желез. Кроме них в передней доле гипофиза вырабатывается гормон роста — соматотропный гор-Мрн (CTF) и гормон пролактин, стимулирующий ра-


боту молочных желез. Поэтому гипоталамус, регули­руя работу гипофиза, может эффективно контролиро­вать работу всех основных звеньев эндокринной сис­темы и ее влияние на вегетативные функции. Так, путь гипоталамус — гипофиз — надпочечники явля­ется важнейшим для изменения вегетативных функ­ций и состояния организма при стрессе.

Таким образом, тесные связи гипоталамуса со мно­гими структурами головного мозга, контроль над ве­гетативной нервной и эндокринной системами, мно­гообразие реакций и клинических проявлений при его раздражении и поражении отражают роль гипотала­муса в интегративной деятельности мозга. В настоя­щее время гипоталамус рассматривают не как отдель­ную изолированную часть мозга с большим числом специализированных центров, а как важнейшее зве­но лимбико-ретикулярного комплекса, интегрирую­щего вегетативные, эмоциональные и моторные ком­поненты адаптивного поведения.

5.4. Физиология мозжечка.

5.4.1. Анатомо-физгюлогические особенности внутримозжечковых связей

Мозжечок в филогенезе развивается как орган, обес­печивающий рефлекторные реакции животных, свя­занные с преодолением влияния тяжести и инерции при перемещении в пространстве. Помимо этого, так как мозжечок имеет представительства сенсорных и вегетативных центров, его деятельность отражается также и на этих функциях.

Впервые мозжечок появляется у круглоротых и наибольшего развития достигает у птиц и млекопита­ющих. У амфибий происходит количественная редук­ция всех структур мозжечка, связанная с переходом


животного из водной среды на сушу. Особенно четко редукция выражена у бесхвостых амфибий. Считает­ся, что причина такой редукции обусловлена сужени­ем и выпадением афферентных связей мозжечка с органом боковой линии, играющей первостепенную роль в локомоции рыб. Морфологические и функцио­нальные особенности развитого мозжечка у птиц свя­заны с их передвижением в воздушной среде, т.е. в безопорном пространстве. У птиц мозжечок включает три доли: тело, или переднюю долю, — гомолог языч­ка, центральной дольки и вершинки млекопитающих; флоккуло-нодулярную долю — эквивалент втулочки, узелка и пирамидки мозжечка млекопитающих; сред­нюю долю, филогенетически более молодую, соответ­ствующую листку и простой дольке млекопитающих. Мозжечок млекопитающих обладает существенным морфологическим дополнением, отличающим его от всех нижестоящих классов позвоночных. Усиленный рост его боковых формаций, происходивший парал­лельно с быстрым развитием другой филогенетичес­ки молодой структуры — паллиума, привел к образо­ванию четко выраженных полушарных экранных структур.

Детальное изучение фило- и онтогенеза структурно-функциональной организации мозжечка и его связей с другими структурами, проведенное в 40-50-х гг. на­шего века, привело к формированию двух основных теорий локализации функций — лобулярной и корко-во-ядерной.

Лобулярная теория, у истоков которой стояли Лар-селл и Доу, основывается на изучении афферентных связей мозжечка. Авторы этой теории считают, что функциональное значение имеют доли мозжечка, об­разованные поперечными бороздами, а не деление его на червь и полушария, как это было принято во всех


анатомических сводках. Согласно лобулярной теории, в функциональном отношении мозжечок делится на три области. Первая — архицеребеллум — флоккуло-нодулярная доля, где оканчиваются преимущественно первичные вестибулярные афференты и волокна от ве­стибулярных ядер продолговатого мозга. Вторая — па-леоцеребеллум — включает переднюю долю, простую дольку и заднюю часть корпуса мозжечка. Здесь окан­чиваются спиномозжечковые пути, кроме того, палео-церебеллум двусторонними связями сообщается с сен-сомоторной областью коры больших полушарий. Свя­зи палеоцеребеллума как со спинным мозгом, так и с корой больших полушарий организованы соматотопи-чески. Изучение двигательных ответов, возникающих при раздражении различных участков коры мозжеч­ка, показало, что в этом случае имеется четкое соот­ветствие картины соматотопической организации ре­зультатам, подученным при стимуляции соответству­ющих соматических нервов. Подобным же образом орга­низованы корково-мозжечковые связи. При раздраже­нии проекционных зон конечностей в сенсомоторной области коры больших полушарий вызванные ответы возникают в тех же областях палеоцеребеллума, что и при раздражении соответствующих нервов передней или задней конечностей. Третья область мозжечка — неоцеребеллум — включает среднюю часть корпуса мозжечка. Сюда приходят главным образом сигналы от коры больших полушарий и от слуховых и зритель­ных рецепторов. Эта область мозжечка наиболее раз­вита у высших обезьян и человека.

Корково-ядерная теория базируется на изучении эф­ферентных связей мозжечка. Согласно этой теории (Бродал, Экклс и др.), кора мозжечка делится на три продольные зоны, которые посылают волокна к одному из ядер мозжечка. Червь проецируется на фастигиаль-


ное ядро мозжечка и вестибулярное ядро Дейтерса в продолговатом мозгу; медиальная зона полушарий — на промежуточное ядро (шаровидное и пробковидное у приматов); латеральная зона полушарий — на зубчатое ядро. В свою очередь, ядра мозжечка направляют свои волокна к разным структурам головного мозга (рис. 5.5).

Оба подхода (их иногда называют «лобулярная» и «корково-ядерная» топография) к делению мозжечка на функциональные области не противоречат один другому, а лишь дополняют друг друга, подчеркивая сложность функциональной локализации в этом от­деле мозга.

Цито- и миелоархитектоника мозжечка изучены достаточно подробно. В белом веществе так же, как и в полушариях большого мозга, выделяют 3 группы волокон — проекционные, ассоциативные и комиссу-ральные. Афферентные волокна, входящие в кору


мозжечка, бывают двух видов — моховидные (мшис­тые) и лиановидные (лазающие). Такое деление осно­вано, во-первых, на особенностях их хода в толще коры мозжечка, характере ветвлений и способах контакта с нейронами, и, во-вторых,— на источниках форми­рования за пределами мозжечка. Эти волокна про­никают в мозжечок в основном по его нижним и сред­ним ножкам. Основная часть эфферентных волокон мозжечка формируется аксонами ядер, лежащих в толще его полушарий (пробковидное, шаровидное, фа-стигиальное и зубчатое). Большинство эфферентных путей проходит в верхних мозжечковых ножках и образует перекрест в покрышке среднего мозга.

Кора мозжечка состоит из трех слоев — молеку­лярного (самого поверхностного), слоя клеток Пурки-нье (среднего) и зернистого (самого глубокого). Моле­кулярный слой содержит конечные ветвления аффе­рентных волокон, а также из других слоев коры. В этом слое расположены корзинчатые и звездчатые нейроны. Первые получили такое название потому, что их аксоны, спускаясь в средний слой, образуют на клетках Пуркинье сплетения в форме корзинок. Весьма своеобразна архитектура среднего слоя. Со­ставляющие этот слой клетки Пуркинье (до 40 мкм в диаметре) расположены в ряд. Тела этих нейронов имеют выраженную грушевидную форму, столь ха­рактерную, что их считают принадлежностью только мозжечка. Дендриты клеток Пуркинъе поднимаются в молекулярный слой и образуют густые ветвления в плоскости, перпендикулярной направлению листков мозжечка. Аксон выходит в белое вещество, отдает коллатерали к соседним клеткам Пуркинье и окан­чивается в ядрах мозжечка. Зернистый слой содер­жит мелкие и большие зернистые нейроны — клетки Голъджи. Аксоны мелких клеток поднимаются в по-



верхностный слой коры, делятся Т-образно и прохо­дят по длине листков, образуя синапсы с дендритами клеток Пуркинье и корзинчатыми нейронами этого слоя. Клетки Гольджи бывают трех видов в зависи­мости от характера ветвления дендритов и длины ак­сона. Часть из них формирует ассоциативные и ко-миссуральные волокна белого вещества. В зернистом слое находятся особые образования — мозжечковые клубочки. В них разветвляются и вступают в контакт между собой отростки крупных зернистых, звездча­тых нейронов и афферентные волокна.

Изучение межнейронного взаимодействия в коре мозжечка выявило некоторые особенности, характер­ные только для этой структуры (рис. 5.6). Из описан­ных пяти типов нейронов четыре (в том числе и клет­ки Пуркинье) являются тормозными. Это представ­ляет интерес, если иметь в виду, что клетки Пурки­нье — единственные эфферентные нейроны коры. Как уже указывалось, вся афферентная информация до­стигает коры мозжечка по лиановидным и моховид­ным волокнам. Лиановидные волокна берут начало


от нижнего, оливарного ядра продолговатого мозга и ход их ветвления почти повторяет картину ветвления дендритного дерева клеток Пуркинье. Причем каж­дая клетка Пуркинье контактирует с одним волок­ном, которое, таким образом, образует на ней мощное синаптическое поле. Это является предпосылкой ис­ключительно сильного возбуждающего действия лиа-новидного волокна.

В экспериментах по прямому раздражению оливар­ного ядра обнаружено, что в клетках Пуркинье могут возникать настолько мощные ВПСП, что на их вер­шине происходит инактивация механизма генерации потенциала действия. Активирующие входы клеток Пуркинье образуются также Т-образно ветвящимися в молекулярном слое аксонами малых зернистых кле­ток. Однако эффективность этих входов невысока, по­скольку они расположены вдали от сомы клеток Пур­кинье, на разветвлениях их дендритов.

Моховидные волокна берут свое начало от многих отделов головного мозга (спинной мозг, ядра моста, ретикулярная формация, вестибулярные ядра). По этим же волокнам в мозжечок приходят и корковые влияния. Основными релейными ядрами для переда­чи кортикальных сигналов в мозжечок являются ядра моста, нижняя олива и латеральное ретикулярное ядро. Моховидные волокна оканчиваются на малых и больших зернистых нейронах глубокого слоя. Та­ким образом, сигналы, приходящие в кору мозжечка по лиановидным и моховидным волокнам, достигают клеток Пуркинье разными путями — либо осуществ­ляя непосредственный контакт (лиановидные), либо через вставочные нейроны (моховидные). Благодаря особенности межнейронных связей второй путь мо­жет оказывать и активизирующее и тормозное влия­ние, поскольку моховидные волокна через малые зер-


нистые клетки активизируют корзинчатые и звездча­тые элементы поверхностного слоя, образующие тор­мозные синапсы на клетках Пуркинье.

5.4.2. Афферентные связи мозжечка.

Восходящие из спинного мозга волокна, несущие сигнализацию от мышечных веретен и сухожильных рецепторов задней части тела, приходят в мозжечок по дорсальному спиномозжечковому тракту (ДСМТ) и вентральному спиномозжечковому тракту (ВСМТ). Их функциональные аналоги от передней части тела — кунеомозжечковый тракт (КМТ) и ростральный спи-номозжечковый тракт (РСМТ). Будучи быстропрово-дящими волокнами (100-140 м/с), они оканчиваются на зернистых клетках коры мозжечка в виде моховид­ных волокон. Кроме этих, прямых спиномозжечковых путей, проприоцептивная импульсация приходит в моз­жечок по путям, имеющим переключение в ретику­лярной формации и нижней оливе. Это так называе­мые спиноретикуломозжечковые и сшшооливомозжеч-ковые связи. Выявлено, что первые проецируются по всем областям коры мозжечка в виде моховидных во­локон. Таким образом, спиноретикуломозжечковые связи лишены четкой топографической организации. С этим скорее всего связано и то обстоятельство, что ретикуломозжечковые влияния носят диффузный, об­щетонизирующий характер, модулируя активность клеток Пуркинье. В отличие от первого, спинооливо-мозжечковый путь топографически организован и ока­зывает мощнейшее активизирующее влияние на клет­ки Пуркинье, оканчиваясь на них в виде лиановид-ных волокон. Сигнализация от двигательной коры боль­ших полущарий достигает мозжечка по трем путям, начинающимся от двигательных зон коры, Церебро-мостомозжечковый тракт, как видно из названия,


представляет собой часть пирамидных путей, оканчи­вающихся в ядрах моста, аксоны клеток последних приходят в кору мозжечка в виде моховидных воло­кон. Второй путь - - цереброоливомозжечковый -имеет переключение в нижних оливах и, следователь­но, оканчивается в виде лиановидных волокон. Так же, как и для первого, для этого пути характерна четкая топографическая организация. Третий путь -цереброретикуломозжечковый — завершается мохо­видными волокнами в коре мозжечка и лишен топо­графической организации. Все три церебромозжечко-вых пути оканчиваются преимущественно в черве и промежуточной области полушарий мозжечка. Команд­ные корковые сигналы достигают мозжечка намного раньше, чем сигналы от спинного мозга, информи­рующие о результатах действия предыдущей коман­ды. Таким образом, мозжечок имеет возможность осу­ществлять коррекцию, вносить необходимые поправ­ки в ход реализации последующих двигательных ак­тов, приводя их в соответствие с реальной ситуацией на периферии. Иными словами, мозжечок осуществ­ляет коррекцию планируемого движения в момент, предшествующий его развитию.

Кроме указанных, описаны также афферентные пути мозжечка из вестибулярных ядер — вестибуло-мозжечковые (моховидные волокна во флоккуло-яо-дулярной доле и язычке), и красного ядра — рубро-мозжечковые. В отличие от большинства других пу­тей, рубромозжечковые волокна оканчиваются не в коре, а в ядрах мозжечка. Этот путь частично пред­ставлен коллатералями руброспинального тракта и топографически организован.

Подводя итоги обзору афферентных связей мозжеч­ка, отметим, что различные центральные структуры посылают командные сигналы в мозжечок по несколь-


ким каналам — прямым, топографически организован­ным и диффузным. Одни из них проходят через ретику­лярную формацию и оканчиваются в виде моховидных волокон. Другие, имея переключения в нижних оливах, приходят в мозжечок в виде лиановидных волокон.

5.4.3. Эфферентные связи мозжечка

Эфферентные связи мозжечка распространяются на те же структуры, откуда мозжечок получает аффе­рентную сигнализацию. Прямых путей от коры и ядер мозжечка к мотонейронам спинного мозга не обнару­жено. Влияние мозжечка на спинной мозг во всех случаях опосредовано через вестибулярные, ретику­лярные и красные ядра, дающие начало вестибулоре-тикуло- и руброспинальным путям. В вестибулярных ядрах оканчиваются волокна фастигиальных ядер, оказывающие активизирующее воздействие на ней­роны ядер Дейтерса. Сюда же приходят и аксоны неко­торых клеток Пуркинье. Мы уже указывали, что ос­новная часть аксонов клеток Пуркинье оканчивается в ядрах мозжечка. Будучи аппаратом внутримозжеч-ковых связей, клетки Пуркинье делают исключение только для вестибулярных ядер. Ни в каких других структурах за пределами мозжечка аксонов клеток Пуркинье не обнаружено. Через вестибулярные ядра мозжечок осуществляет возбуждающее воздействие на а-мотонейроны мышц-экстензоров путем торможения элементов вестибулярных ядер (в этом случае снимает­ся тормозное влияние вестибулярных структур на соот­ветствующие мотонейроны). Описано также участие вестибулярных ядер в модуляции активности у-мото-нейронов. Через ретикулярные ядра ствола мозга моз­жечок может модулировать активность спинальных мотонейронов по неспецифическому типу. Церебел-лоретикулярные пути не имеют топографической орга-


низации. Есть сведения о путях от мозжечка к ба-зальным ганглиям. В экспериментах показано, что стимуляция зубчатого ядра вызывает коротколатент-ные ответы в нейронах хвостатого ядра, скорлупе и бледном шаре.

Весьма эффективно влияние мозжечка на спинной мозг посредством церебеллорубрального пути. Этот путь начинается от вставочного и зубчатого ядер и заканчивается в мелкоклеточной части красного ядра на тех же нейронах, что и волокна цереброрубрально-го пути, при этом аксоны клеток вставочного и зубча­того ядер контактируют с телами рубральных нейро­нов, а коллатерали пирамидного пути — преимуще­ственно с дендритами. Таким образом, кортикоспи-нальная система может контролироваться мозжечком. Эфферентные влияния мозжечка на двигательную кору больших полушарий опосредованы через специ­фические вентролатеральные ядра таламуса. Для це-ребелло-церебрального пути характерна строгая топо­графическая организация и высокая скорость прове­дения возбуждения (Шмидт, Тевс, 1985). Кроме того, облегчающие и тормозящие влияния на двигательную, ассоциативную и другие области коры мозжечок мо­жет оказывать через ретикулярную формацию моз­гового ствола и неспецифические таламические ядра.

Представляет интерес то обстоятельство, что бла­годаря двойному перекресту эфферентных и афферент­ных путей каждая половина мозжечка управляет пре­имущественно ипсилатеральной половиной тела.

Таким образом, основное значение мозжечка состо­ит в том, что он корректирует и дополняет деятель­ность других двигательных центров. Основные функ­ции этого образования следующие: регуляция позы и мышечного тонуса, координация медленных движе­ний и рефлексов поддержания позы и коррекция бы-


стрых целенаправленных движений, формируемых двигательной корой больших полушарий.

5.4.4. Эффекты повреждения, мозжечка

Поражения мозжечка или его связей сопровожда­ются расстройствами координации движения, мышеч­ного тонуса и равновесия. Наиболее четким проявле­нием выключения функций мозжечка является рас­стройство тонуса скелетной мускулатуры. У высших млекопитающих удаление мозжечка вызывает резкое повышение тонуса мышц-разгибателей конечностей и тела, в дальнейшем сменяющееся гипотонией. У приматов и человека подобные нарушения сразу при­водят к снижению миотонии. В этом случае имеет место устранение облегчающего влияния мозжечка на таламокортикальную систему, а также снятие тони­ческих влияний ядра шатра на экстензорные мото­нейроны спинного мозга. И в этих условиях они лег­ко тормозятся вследствие наличия спинальных пере­крестных проприоцептивных рефлексов.

Тесную связь с атонией имеет астения — понижение силы мышечного сокращения, а также астазия -утрата способности к длительному сокращению мышц. Другим проявлением нарушения функции мозжечка является тремор — дрожательные движения. Особен­ностью мозжечкового тремора является возникнове­ние его при минимальном напряжении мускулатуры. В состоянии абсолютного мышечного покоя и во вре­мя сна тремор исчезает. Эмоциональное и интеллекту­альное напряжения, как правило, также усиливают тремор. Нарушаются плавность и стабильность двига­тельных актов, целесообразная величина и скорость движений. Затруднено резкое прекращение движений, походка становится неуклюжей, животное широко рас­ставляет ноги, теряется размеренность производимых


двигательных актов (явление дисметрии). Затруднена и выпадает способность совершения координирован­ных двигательных актов (асинергия), что связано с расстройством оптимального взаимодействия двига­тельных центров. У человека затрудняется способность быстрой смены одного движения на противополож­ное. Возникает снижение координации работы мышц-антагонистов — явление адиадохокинеза. В клинике нервных болезней описаны также расстройства почер­ка, речи, нарушения нистагма. При поражении моз­жечка описан широкий спектр нарушений в вегета­тивной сфере, поскольку для этих функций мозжечок выполняет стабилизирующую роль (В. В. Фанарджян).

6. Стриопаллидарная система

В последние годы Стриопаллидарная система, или базальные ганглии головного мозга, привлекает вни­мание нейрофизиологов, клиницистов, психологов. Это происходит, во-первых, потому, что многие фармако­логические вещества (особенно психотропные) воздей­ствуют преимущественно на эти структуры. Во-вто­рых, в руках физиологов имеется мощный способ до­ступа к базальным ганглиям - - стереотаксический метод. В-третьих, появление патологических гипер-кинезов насильственных движений у людей связано с изменениями функционирования именно этих обра­зований. И, наконец, изучение физиологии подкор­ковых структур многое дает для объяснения ряда механизмов высшей нервной деятельности.

Известно, что морфофункциональная основа условно­го рефлекса, складывающаяся по мере его образования, включает многие структуры головного мозга. Однако роль каждого из них в формировании и реализации


условного рефлекса недостаточно изучена. Это в пол­ной мере относится к ядрам стриопаллидарной системы: хвостатому ядру, скорлупе, бледному шару, ограде.

В литературе много фактов, убедительно показыва­ющих участие отдельных образований подкорковой области в рефлексах разной сложности и биологиче­ского значения, в регуляции общей активности коры больших полушарий, в организации двигательной активности, регуляции функций вегетативных систем. Многочисленные работы по физиологии стриарной системы подчеркивают ее участие в организации дви­гательной функции. В связи с этим акцент о роли стриатума определяется его афферентными процесса­ми. В то же время известные интегративные функ­ции стриатума должны быть связаны с мощной аффе-рентацией к нему. Эта афферентация идет от талами-ческих ядер снизу и от коры сверху. Следовательно, стриатум из ствола мозга получает от сенсорных сис­тем уже первично обработанную информацию, а от коры — синтезированные результаты обработки ин­формации, поступаемые от тех же сенсорных систем. Такая организация афферентации к стриатуму пред­полагает особую его роль в процессах высшей нервной деятельности, реализуемую через моторику.


Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 2250 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.029 сек.)