АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА

3.12.1 Стенка (оболочка) растительных клеток

Структурные компоненты клеточной стенки – это стойкие эластичные микрофибриллы (из целлюлозы) и пластичный матрикс (в основном из протопектина и гемицеллюлоз). Стенка гидрофильна, поэтому проницаема для воды и растворенных веществ. Благодаря тургорному давлению центральной вакуоли она упруго натянута и придает клетке жесткость. Важнейшим элементом клеточной стенки является полисахарид целлюлоза. У большинства грибов его заменяет азотсодержащий полисахарид хитин.

Микрофибриллы представляют собой пучки молекул целлюлозы, соединенных водородными связями, длиной в несколько микрометров и толщиной 20–30 нм. Пузырьки Гольджи, которые сливаются в начале образования клеточной стенки формируют примордиальную стенку.

После отложения слоев, содержащих целлюлозу, стенку, оставшуюся без целлюлозы, называют срединной пластинкой. На срединную пластинку наслаиваются первичная, вторичная и третичная стенки. Матрикс первичной стенки сходен со срединной пластинкой; макромолекулы связаны ковалентно (табл. 3.4). В этой пластичной массе микрофибриллы целлюлозы закреплены только водородными связями, так что они могут скользить при росте стенки.

Таблица 3.4 – Сравнение слоев клеточной стенки

Вторичная стенка богаче целлюлозой, молекулы которой более длинны; появляются также новые гемицеллюлозы (табл. 3.4). Микрофибриллы располагаются параллельно по крутым спиралям, противоположное направление которых в соседних слоях повышает прочность, клетка теряет способность к росту.

Третичная стенка – тонкий последний слой, прилегающий к плазмалемме. Ее микрофибриллы, по-видимому, спутаны, а поверхность часто бывает покрыта бугорками.

Отложения в клеточной стенке образуют: лигнин (смешанный полимер с ароматическими и алифатическими компонентами), суберин (сетевидный полимер из ненасыщенных жирных кислот и жирных гидроксикислот), Кутин (сетевидный полимер из жирных гидроксикислот).

3.12.2 Стенка прокариотических клеток

Эта слоистая стенка толщиной 10–40 нм имеет разное строение у грамположительных и грамотрицательных бактерий и синезеленых водорослей, несмотря на присутствие характерного для всех прокариот муреина. Муреин (рис. 3.13) – это пептидогликан, построенный из остатков аминосахара N-ацетилглюкозамина, N-ацетилмурамовой кислоты (мурамовая кислота – эфир глюкозамина и молочной кислоты) и нескольких D- и L-аминокислот. Аминосахара образуют неразветвленную мурополисахаридную цепь, сходную с хитином. У грамотрицательных бактерий внутри лежит однослойный муреиновый мешок. Грамположительные бактерии имеют толстый, многослойный муреиновый мешок.

Клеточную стенку часто окружает толстый слой слизи из полисахаридов и полипептидов, который может представлять собой резко ограниченную капсулу. Липополисахариды бактерий весьма токсичны; так же как тейхоевые кислоты и вещества капсулы, они являются антигенами.

Рис. 3.13 – Муреин (L-Ala – L-аланин, D-Glu - D-глюмин, Dpm – R₂ – диаминопимелиновая кислота с радикалом, D-Ala - D- аланин)

ГЛАВА 4

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Клетка представляет собой открытую систему, т.е. она обменивается веществом и энергией с окружающей средой. Различают внешний обмен – поглощение и выделение веществ, и внутренний обмен – химические превращения этих веществ в клетке. Обмен веществ (метаболизм) включает непрерывный синтез (анаболизм, ассимиляцию) и частичное разрушение (катаболизм, диссимиляцию) компонентов живого организма.

Высокоэнергетические соединения, такие как АТР, получают свой запас энергии благодаря диссимиляции, т.е. экзергоническим процессам расщепления органических веществ (углеводов, жиров, белков) – процессам катаболизма. Органические вещества, необходимые для построения новой биомассы (рост), образуются в ходе ассимиляции.

Ассимиляция – это синтез собственных веществ тела: при гетеротрофной ассимиляции из органических соединений и при автотрофной ассимиляции из неорганических (СО₂, Н₂О, NH₃). Ассимиляция, представляет собой эндергонический процесс. При гетеротрофной ассимиляции источником энергии служат вещества пищи (химическая энергия), при автотрофной ассимиляции зеленых растений – свет (фотосинтеза) (рис. 4.1).

Диссимиляция и ассимиляция представляют собой процессы обмена веществ и энергии.

4.1 БИОКАТАЛИЗ

Большинство химических реакций в клетке катализируются ферментами. Для осуществления химических реакций необходима определенная энергия активации, величина которой зависит от вида реакции. Катализаторы (Е), на короткое время, присоединяясь к превращаемому веществу (субстрату – S), уменьшают величину энергии активации и ускоряют реакцию, т.е. образование ее продукта (Р). Однареакция

(4.1)

заменяется, по меньшей мере, двумя:

(4.2)

ES – соединение катализатора с субстратом.

Действие катализатора обусловлено тем, что сумма энергий активации для реакций 2 и 3 меньше, чем энергия активации для реакции 1.

Ферменты представляют собой белковые катализаторы. Их названия, как правило, оканчиваются на «...аза». Например, аминотрансферазы – это ферменты, переносящие аминогруппу с одного субстрата на другой (лат. transferre – переносить). Классификация ферментов представлена в табл. 4.1.

Таблица 4.1 – Основные классы ферментов

Каждый фермент обладает субстратной специфичностью, т. е. может катализировать превращение лишь немногих сходных субстратов, и специфичностью действия, т. е. катализирует только одну определенную реакцию, например окисление-восстановление или гидролитическое расщепление.

Субстратная специфичность основана на связывании субстрата с ферментом (рис. 4.2). Непосредственно действующий участок фермента, где субстрат присоединяется и подвергается превращению, называют каталитическим центром. В построении этого центра участвует до 20 аминокислотных остатков. Субстрат «подходит» к каталитическому центру, как ключ к замку (точнее как перчатка к руке), в отношении пространственной конфигурации и распределения зарядов, атомных групп и т. д. При связывании субстрата изменяется конформация фермента (индуцированная промежуточная форма).

Специфичность действия связана с набором аминокислотных остатков, объединенных в каталитическом центре и взаимодействующих с субстратом во время реакции. Субстратная специфичность и специфичность действия зависят от первичной структуры и конформации молекулы фермента.

Так как ферменты, будучи белками, при повышенной температуре денатурируются, температурная зависимость ферментативной реакции представляет собой кривую с оптимумом (областью наибольшей активности) при 40–60 ⁰С (рис. 4.2, Б). При кипячении большинство ферментов необратимо утрачивает активность.

А	Б
В

Рис. 4.2 – Действие ферментов. А. Снижение энергии активации (DG_а1) дляэкзергонической реакции S ® P₁+P₂ благодаря катализатору (ферменту). DG_а1>DG_a2+DG_a3. Б. Зависимость скорости реакции v от температуры при химической реакции без катализатора и в присутствии фермента (Libbert.). В. Модель ферментативного расщепления молекулы субстрата при кратковременном изменении конформации во время связывания субстрата с ферментом

Многие ферменты действуют только в сочетании с низкомолекулярной органической активной группой – коферментом. В этом случае ферментный белок называют апоферментом, а комплекс из апофермента и кофермента – голоферментом. Кофермент связан с ферментом или постоянно, в качестве простетической группы, или временно, как косубстрат. Он участвует в катализируемой реакции. Многие гетеротрофные организмы могут синтезировать не все необходимые коферменты, поэтому они должны получать с пищей предшественники коферментов или готовые коферменты в форме витаминов (табл. 4.2).

Таблица 4.2 – Коферменты, используемые при дыхании

4.2 ОБМЕН ВЕЩЕСТВАМИ МЕЖДУ КЛЕТКОЙ И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ

Клетка, будучи открытой системой, обменивается веществами с окружающей средой. Пассивный перенос происходит за счет кинетической энергии передвигающихся частиц, тогда как для активного транспорта необходима метаболическая энергия.

Плазматическая мембрана замедляет и регулирует обмен веществами. Некоторые из них она просто пропускает (избирательная проницаемость), а другие активно перекачивает даже против градиента концентрации. Это ограничивает потерю веществ клеткой и создает возможность поглощения необходимых веществ.

При свободном транспорте молекулы или ионы передвигаются (пассивно)в свободном виде, при транспорте с переносчиком – в комплексе с имеющимися в самой мембране транспортными молекулами, называемыми переносчиками (пассивно или активно ). При эндо- и экзоцитозе активнотранспортируются частицы или капельки жидкости, видимые в микроскоп.

4.2.1 Свободный транспорт

В газах и жидкостях молекулы и ионы находятся в постоянном беспорядочном тепловом движении. Если в газовой смеси или растворе существует градиент концентрации какого-то вещества, то вследствие теплового движения концентрация его постепенно выравнивается. При этом движение становится статистически направленным, и его называют диффузией. Растворенное вещество перемещается по направлению собственного градиента, поскольку там, где больше растворенных молекул, число молекул воды в единице объема («концентрация воды») уменьшено. Диффузия – выравнивающий процесс, который увеличивает энтропию, так как ведет к менее упорядоченному и поэтому более вероятному состоянию; это неизбежное следствие второго закона термодинамики.

Диффузия через мембрану происходит более медленно, так как липиды мембраны служат препятствием, ограничивающим скорость. Согласно теории двух путей(теории липидного фильтра), вещества, растворимые в липидах, могут диффундировать через липидный слой, в то время как остальным веществам приходится использовать крошечные «поры» в слое липидов. Поэтому скорость прохождения более крупных частиц (диаметром более 0,5 нм) не только зависит от их молекулярной массы, но и пропорциональна их растворимости в липидах.

Диффузия, в частности диффузия через мембрану, происходит в направлении химического потенциала, который зависит от температуры и концентрации. На заряженные частицы (ионы), кроме того, влияют электрические потенциалы (например, мембранный потенциал). Их диффузия идет по направлению электрохимического потенциала. Вода перемещается по градиенту водного потенциала.

Осмос – это диффузия воды через полупроницаемую мембрану, например плазматическую. Такие мембраны хорошо пропускают воду, но малопроницаемы для растворенных в ней веществ.

Если поместить клетку в чистую воду, то создается градиент водного потенциала: снаружи 100% воды, а внутри меньше 100% (остальное – растворенное вещество). Поэтому вода переходит внутрь по градиенту своей концентрации (точнее, водного потенциала). Понижение «концентрации свободной воды» в клетке имеет две причины: осмотическое влияние растворенных веществ и действие структурированных компонентов (макромолекулы, капилляры клеточной стенки и т.д.). Вода связывается капиллярными силами или же в виде гидратационной воды. Осмотическое поглощение воды ведет к увеличению объема клетки.

В зрелых растительных клеткахглавным «осмотическим пространством» является центральная вакуоль с ее высококонцентрированным клеточным соком. Благодаря прочной и эластичной стенке клетка лишь ненамного увеличивается в размерах, и осмотическое поглощение воды ведет к созданию высокого гидростатического давления в вакуоли – тургорного давления.

Дата добавления: 2014-09-29 | Просмотры: 1367 | Нарушение авторских прав