АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Биологическое окисление

Прочитайте:
  1. APUD – СИСТЕМА (СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ, БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ)
  2. Биологическое действие
  3. Биологическое действие
  4. Биологическое действие
  5. Биологическое действие атмосферных загрязнений
  6. Биологическое действие ионизирующей радиации. Характеристика основных видов излучения (альфа, бета, гамма, рентгеновского).
  7. Биологическое действие ионизирующих излучений
  8. Биологическое действие ионизирующих излучений на клетку. Особенности действия ИИ на организм теплокровных животных. Основные реакции организма человека на действие ИИ.
  9. Биологическое действие ионизирующих излучений.
  10. Биологическое действие лазерного излучения

Основной источник энергии для синтеза АТР при дыхании – это окисление кислородом водорода (связанного с коферментом), получаемого в результате гликолиза, окисления пирувата и реакций цикла лимонной кислоты, а иногда и пентозофосфатного цикла.

Каждая реакция окисления (отдача электронов) сопряжена с восстанов­лением (принятием электронов), так что мы всегда имеем дело с окислением-восстановлением.

Н2 ® 2Н+ + 2е (окисление)

0,5×О2 + 2е ® О2– (восстановление)

H2+O2 ® 2Н++ О2- = Н2О (окисление-восстановление)

Системы Н2/2Н+, О2–/0,5·О2 являются окислительно-восстановительными системами. Окисление-восстановление – это перенос электронов от одной окислительно-восстановительной системы к другой. Окислительно-восстановительные системы с большим сродством к электронам («акцепторы электронов») имеют склонность принимать электроны (например, О2– ® 0,5×О2+2е), а с малым сродством («доноры электронов») – отдавать их (Н2×®×2Н++ 2е). Переход электронов от вещества с более низким сродством к веществу с более высоким сродством к электронам (от донора к акцептору) – экзергонический процесс, протекающий самопроизвольно с выделением энергии. Перенос электронов в противоположном направлении – эндергонический процесс.

Сродство к электронам измеряется как окислительно-восстановительный потенциал (ОВП). Отрицательный ОВП означает низкое сродство к электронам, положительный – высокое сродство. В биологии используют стандартный ОВП (нормальный потенциал) Е'0 [при 25°С, 1 моль/л, 1 атм (= 1,013 бар), рН 7], в химии – Е0 (те же условия, но рН = 0).

Для системы Н2/2Н+ Е'0 = – 0,42 В, для системы О2-/0,5·О2 Е'0 = +0,81В. Самопроизвольный, экзергонический перенос электронов происходит по направлению от более отрицательного к более положительному окислительно-восстановительному потенциалу, например

Н2/2Н+ ® О2-/0,5·О2

Чем больше разница в ОВП между двумя окислительно-восстановительными системами, тем больше количество освобождаемой энергии (–DG0').

Окислительно-восстановительная система NAD-H/NAD имеет ОВП –0,32 В. Разность потенциалов по отношению к кислороду (Е0' = 0,81 В) велика: DЕ'0 = 1,13 В, откуда DG°' = 218 кДж/моль. Между NAD-H и О2 располагается цепь транспорта электронов, или цепь дыхания. Такие цепи состоят из ряда окислительно-восстановительных систем, которые последовательно передают друг другу электроны. Благодаря этому большая разность ОВП (1,13В) дробится, так же как и освобождающаяся энергия, на несколько «раздаточных пунктов», где энергия может передаваться системе ADP–АТР.

Дыхательная цепь состоит из оксидоредуктаз(рис. 4.8) – дегидрогеназ, флавопротеидов, убихинона, цитохромов и белков, содержащих железо и серу. Некоторые из этих белков транспортируют только электроны (е), другие – водород (е+).

 

 

Рис. 4.8 – Цепь дыхания. Расположение и окислительно-восстановительные потенциалы компонентов цепи дыхания (упрощено). F1, F2 – флавопротеиды FpDl и FpD2; Uq – убихинон; от bK до а3 – цитохромы

 

В основном они образуют мультиферментные комплексы, будучи интегральными белками внутренней мембраны митохондрий; только большая часть дегидрогеназ слабо связана с внутренней стороной мембраны: это ее периферические белки. Дегидрогеназы переносят водород с субстрата на свой кофермент, в большинстве случаев NAD+, который слабо связан с ферментом в качестве его косубстрата:

Субстрат – Н2 + NAD+ ®Субстрат + NAD-H + H+ (4.16)

Флавопротеиды в качестве простетической группы используют FAD, реже FMN (флавинмононуклеотид). Оба фермента содержат рибофлавин (витамин В2). Уравнение реакции:

NAD-H + H+ + FAD ® NAD+ + FAD-Н2 (4.17)

Водород от NAD-H последовательно переходит к двум флавопротеидам –FpDl и FpD2 (рис. 4.8). Другие флавопротеиды являются дегидрогеназами и принимают водород непосредственно от субстрата (например, от сукцината):

Субстрат-Н2+FAD®Субстрат + FAD-Н2 (4.18)

Убихинон(Uq, кофермент Q) растворим в липидах. Предполагаемая реакция:

FAD-Н2 + Uq ®FAD + UqH2 (4.19)

Цитохромы используют в качестве коферментов железопорфирины (гемы), переносящие электроны.Порфирины представляют собой кольцевые структуры из четырех пиррольных колец с центральным атомом металла (рис. 4.9). В цитохроме центральный атом железа путем изменения своей валентности осуществляет перенос электронов: Fe3+ + e ® Fe2+.

 

Рис. 4.9 – Простетическая группа цитохромов

 

Дыхательная цепь содержит у животных цитохромы bк, bт, с1, с, а и а3. У растений отличия невелики, у бактерий более значительны. При переходе электронов от цитохрома к цитохрому валентность железа все время изменяется.

Белки, содержащие железо и серу, в которых железо связано через S, находятся в различных участках цепи дыхания вместе с флавопротеидами и цитохромами и участвуют в транспорте электронов с изменением валентности Fe.

Энергия, освобождающаяся при экзергонической диссимиляции, сохраняется (несмотря на большие потери в виде тепла) в форме энергии АТР в результате эндергонического фосфорилированияADP. Фосфорилирование на уровне субстратапроисходит при окислении различных субстратов дегидрогеназами. Фосфорилирование в дыхательной цепипроисходит при окислении одного компонента дыхательной цепи следующим компонентом. При анаэробном брожении фосфорилирование на уровне субстрата – единственный источник энергии для синтеза АТР.

В цепи дыхания при движении протона от NAD-Н до O2 освобождается 218 кДж на 1 моль NAD-H. Из этого количества путем образования 3 молей АТРзапасается при стандартных условиях 90 кДж, а в клетке, вероятно, 120 кДж. Ферментный комплекс, образующий АТР, – мембранная АТРаза,находится на внутренней стороне внутренней митохондриальной мембраны.

Согласно хемиосмотической гипотезе,поток электронов насасывает протоны через митохондриальную мембрану, и создающийся при этом электрохимический протонный потенциал доставляет энергию для образования АТР. Согласно этой гипотезе, в дыхательной цепи чередуются оксидоредуктазы, переносящие электроны (е) и переносящие водород (е+). Они расположены в мембране так, что принятие Н+ может происходить только на внутренней, а отдача – только на наружной стороне.

Весь процесс клеточного дыхания можно разделить на три последовательности реакции: гликолиз, цикл лимонной кислоты (ЦТК), цепь переноса электронов (ЦПЭ) (рис. 4.10).

 

 

Рис. 4.10 – Расщепление глюкозы в процессе дыхания

 

Количество АТР, синтезируемой при расщеплении глюкозы при дыхании составляет 38 молекул на каждую молекулу глюкозы (табл. 4.3).

 


Дата добавления: 2014-09-29 | Просмотры: 919 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.004 сек.)