АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Поступление веществ в растительную клетку

Так же как и для воды, поступление веществ связано с особым свойством цитоплазмы – проницаемостью. Проницаемость цитоплазмы – это способность цитоплазмы пропускать через себя в клетку вещества. Для живой клетки она характеризуется избирательной полупроницаемостью. Одни вещества она пропускает хорошо, другие слабее, а для третьих она вообще не проницаема, Цитоплазма обладает не только свойством избирательно пропускать вещества, но и удерживать их в клеточном соке. Особенно это наглядно для клеток, содержащих красящие пигменты в клеточном соке клеток столовой свеклы, листьев традесканции, бегонии, чешуй луковиц лука. Поступление веществ в клетку не следует рассматривать как проникновение в вакуоль, т.к. элементы питания поступают в цитоплазму и включаются в метаболизм, в обмен клетки, а только часть проходит и накапливаются в вакуоле.Совершенно неверно говорить, что клетка всасывает раствор, так как поступление идет независимо от поглощения воды, у них совершенно разные механизмы поступления и удержания в клетке. Многообразие, сложность процесса поглощения минеральных веществ привело исследователей к раскрытию механизмов поглощения ионов клеткой. Многочисленные исследования дают право высказать мнение, что единого механизма в поглощении ионов нет. Существует ряд одновременно функционирующих разных механизмов, позволяющих в изменяющихся условиях среды обеспечивать постоянное снабжение растения необходимыми элементами питания. В настоящее время различают два вида процессов: пассивное и активное поступление ионов. Пассивное – это поглощение веществ без затраты энергии АТФ по градиенту концентрации. Активное поглощение – всегда идет против градиента концентрации и связано с затратой энергии, запасенной в АТФ. Пассивное поглощение основано на диффузии по градиенту концентрации, которое зависит от величины химического потенциала вещества. Передвижение идет в сторону меньшего потенциала, т.е. из большей концентрации в меньшую. Но процесс идет чрезвычайно медленно и не может обеспечить высокую интенсивность обмена веществ. Передвижение ионов через мембрану может осуществляется электрохимическим потенциалом. Ионы имеют разные заряды, проникают с разной скоростью через мембрану, в местах имеющих противоположные заряды, а поэтому могут создавать разные заряды на разных сторонах, к которым передвигаются ионы с противоположным зарядом. Поступление веществ может идти и контактным обменом ионами клеточной стенки корневого волоска с частицам и почвы(рис.).

Рис. Поглощение минеральных веществ клеток ризодермы корня контактным обменом с почвенными частицами

При этом в почве корневые волоски контактируют с частицами почвы, которые по своим свойствам являются катионообменниками, т.к содержат заряженные коллоидные вещества. На них минеральные вещества находятся в адсорбированном состоянии, и этот комплекс в почве носит название почвенного поглощающего комплекса. Поэтому между клеткой корня и почвенным поглощающим комплексом (ППК) происходит обмен катионами и анионами. Процесс связан с обменом ионов Н+, НСО₃^– или ОН^–, образуемых во время дыхания корня и содержащихся в корневых выделениях, которые обмениваются на анионы (NO₃^–, SO₄ ^–, PO₄– и др, и на катионы NH₄⁺ _, K⁺, Mg⁺, Са⁺⁺ и др. Накопившиеся вещества у плазмалеммы в дальнейшем должны преодолеть плазмалемму, проникая в цитоплазму, в вакуоль из цитоплазмы – преодолеть тонопласт.

В 1961 году Люис обнаружил в культуре изолированных тканей растений инвагинации цитоплазмы, которые отшнуровываясь, захватывали часть среды, с содержащимися в ней веществами. Это явление было названо пиноцитозом (фото.).

Фото. Кувшинообразные пиноцитозные инвагинации в клетках листа элодеи (электронная микрофотография) (Buvat 1960)

В 50-х годах прошлого ХХ века было установлено, что поглощение веществ может идти диффузией в «свободное водное пространство» клеточных стенок, образуемого водой, заполняющей пространство между целлюлозными макрофибрилами. Эта вода создает непрерывное единое пространство, соединенное со смежными клетками, по которому передвигается вода вместе с веществами, поступающих диффузно. Эта система получила название апопласт. В данном случае оболочка клеточной стенки не является пассивной преградой, а участвует в поглощении веществ. Еще более возрастает роль клеточной стенки в поглощении веществ, когда были установлены в ней в начале 60-х годов специфические клеточные ферменты – пермеазы. Пермеазы активно участвуют в поглощении и переносе сложных органических веществ в клетку. К тому же клеточная стенка на поверхности имеет участки с + и – зарядами, на которых идет адсорбция ионов и катионов, которые затем путем диффузии поступают в свободное пространство. Избирательный характер проницаемости цитоплазмы может быть связан в основном с активным транспортом и концентрирование веществ в растительной клетке против градиента концентрации через плазмалемму. Такой транспорт предусматривает наличие трансмембранных переносчиков, работающих с затратой метаболической энергии, как правило, в форме АТФ. Тран с мембранные переносчики имеют разнуб природу и механизм действия.

Во-первых, это наличие ионных насосов Н⁺-АТФаза, К⁺, Na^+-АТФаза,Са⁺-АТФаза, анионные АТФ-азы. Во-вторых, особую роль в плазмалемме растительных клеток играет протонный Н⁺- насос (протонная помпа), создающий на разных сторонах мембраны электрический (∆ψ) и химический (∆ рН) градиенты ионов Н⁺. Электрохимический потенциал ионов Н⁺ используется на транспорт катионов К⁺, Mg⁺, NH₃⁺ и др по электрическому градиенту против концентрационного. В с вою очередь химический градиент является энергетической основой для переноса через мембрану анионов Cl^–, SO₄^–. NO₃^– и др. В-третьих, наличие в плазмалемме специфических белков-переносчиков органических веществ, работающих с участием Н⁺ -насосов (протонных насосов). Когда на внешней стороне мембраны происходит накопление Н⁺, специфические переносчики сахаров, аминокислоты протонируются, соединяются с субстратом и переходят на нижнюю сторону мембраны, где Н⁺ мало, и освобождаются от протона, а следовательно и от сахаров и аминокислот (рис.).

Рис. Механизм мембранного транспорта в плазмалемме растительных клеток: Кⁿ⁺ – катионы, Сах – сахара, АК – аминокислоты (Из В.В.Полевого)

В четвертых, в мембранных присутствуют специфические белки-переносчики катионов, которые специфичны для отдельных катионов. Через мембрану вещества могут проникать в цитоплазму и пассивно. Это представление сформировалось в то время, как сформировалось представление о строении поверхностных мембран цитоплазмы. Исследуя поступление различных веществ Ж Траубе еще в 1867 голу выдвинул теорию молекулярного сита, по которой вещества проникают сквозь мембрану через молекулярные поры, в зависимости от их размеров. В настоящее время в мембранах обнаружены трансмембранные белковые каналы, действующие как поры. Иногда их называют селективными фильтрами. Как правило, через них передвигаются ионы. В то же время в настоящее время обнаружены в мембранах каналы для проникновения воды, названные аквапоринами. Чуть позже в 1895 году Е.Овертон выдвинул теорию липидной проницаемости, которая основана на том, что чем больше вещество растворимо в липидах, тем оно легче и быстрее проникает в клетку. Липидная теория была дополнена Р. Колландером и др. показавших, что низкомолекулярные вещества, в том числе и вода, нерастворимые в липидах, проникают через молекулярные поры. Причем для веществ существенное значение имеет их заряд: одновалентные проникают легче, чем 2-х и 3-х валентные В итоге, рассмотрев различные механизмы поглощения питательных веществ клетками корня, можно выделить три этапа поглощения веществ: 1. Адсорбция и накопление на поверхности клеточных стенок, поглощающих клеток; имеющих заряд (+) и (–). 2.Поступление веществ в свободное пространство клеточной стенки путем диффузии по градиенту концентрации. 3. Передвижение веществ к внутренней стороне клеточной стенки, накопление у поверхности плазмалеммы и проникновение через плпзмалему в цитоплазму активным транспортом.

Вода свободно проходит через плазматическую мембрану, которая обладает избирательной проницаемостью. Подобное прохождение воды в клетку называется осмосом. При этом вода в клетку поступает частично за счет диффузии, частично за счет тока воды через поры в мембране. При осмосе вода переходит из раствора слабой концентрации в более концентрированный раствор, где содержание воды меньше.

Поступление воды в клетку путем осмоса зависит от концентрации веществ в клетке и окружающей среде, и от давления, создаваемого раствором. Чем больше концентрация веществ в клетке, тем больше поступает в нее воды. Поступившая в клетку вода увеличивает ее объем. В растительной клетке вода проходит через цитоплазму и накапливается в вакуоли, где высокая концентрация клеточного сока. Объем вакуоли при этом увеличивается, она давит на цитоплазму, а последняя — на оболочку. В клетке возникает давление, которое называется тургорным, и поступление воды в клетку прекращается. Когда же вода частично израсходуется, тургорное давление снизится и снова вода осмотическим путем будет поступать в клетку.

Проникновение в клетку молекул глюкозы, аминокислот, нуклеотидов обеспечивается специальными транспортными белками мембраны, которые соединяются с молекулами веществ и переносят их через клеточную мембрану.

Более крупные молекулы белков, твердые частицы проникают в клетку путем фагоцитоза (от греч. «фагос» — «пожирать» и «цитос» — «клетка»). Это явление можно наблюдать, например, при захвате амебой более мелких одноклеточных или при захвате бактерий, проникших в организм животного или человека, лейкоцитами крови.

Капли жидкости, содержащие растворенные или взвешенные мелкие частицы или молекулы, попадают в клетку путем пиноцитоза (от греч. «пино» — «пью»). Плазматическая мембрана образует впячивание в виде тонкого канальца, в который и попадает жидкость с растворенными в ней веществами.

Взаимосвязь клеток. Клетки тканей многоклеточных организмов тесно связаны друг с другом и могут обмениваться водой, минеральными и органическими веществами. Клетки животных окружены мягкой и гибкой «шубой», образованной преимущественно молекулами полисахаридов. Молекулы полисахаридов окружают клетку наподобие частокола разветвленных нитей и присоединяются к белкам и липидам мембраны. Благодаря такому углеводному слою между клетками возникают контакты, они узнают друг друга и соединяются между собой, образуя ткани. У клеток растений такой «шубы» нет: поверх плазматической мембраны у них находится «мертвая» клеточная оболочка, состоящая преимущественно из целлюлозы, пронизанной порами. И через эти поры из клетки в клетку тянутся тяжи цитоплазмы, соединяющие клетки между собой. Так достигается целостность растительного организма.

Органические вещества являются важным структурным компонентом живых организмов, в том числе растений. К ним относятся углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты, т.д. Белки входят в состав разнообразных клеточных образований, регулируют процессы жизнедеятельности и откладываются про запас. Жиры откладываются в семени и других частях растения. Значение жиров состоит в том, что вследствие их расщепления освобождается необходимая для жизнедеятельности организма растения энергия. Углеводы являются основной группой органических соединений, благодаря расщеплению которых живые организмы получают энергию, необходимую для их существования. Самым распространенным запасным углеводом, который образуется в клетках растений, благодаря фотосинтезу, является крахмал. Огромное количество этого соединения откладывается, например, в клетках клубней картофеля или семян злаков. Другие углеводы – сахара – придають сладкий вкус плодам растений. А такой углевод, как целлюлоза, входит в состав клеточных оболочек растений. Нуклеиновым кислотам принадлежит ведущая роль в сохранении наследственной информации и передачи ее потомкам.

Транспирация, ее физиологическое значение. Лист как основной орган транспирации, устьичная и кутикулярная транспирация. Строение устьиц и механизм регуляции устьичных движений. Влияние внешних условий на поступление воды в растение.

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму.

Рис.1. Транспирация

Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30—33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Как уже говорилось, механизм поступления питательных веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Различают два типа транспирации: устьичную — испарение воды через устьица и кутикулярную — испарение воды через всю поверхность листовой пластинки. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 3138 | Нарушение авторских прав