АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Ембріональні індукції та регуляції

Під час гаструляції та нейруляції частини організму переміщуються, і в процесі переміщення між ними проходить взаємозв'язок, що визначає долю цих частин. Цей процес отримав назву ембріональна індукція. Вона починається на самих ранніх етапах розвитку (ще на стадіях овогенеза) і продовжується в процесі органогенезу. Цьому процесу передує перерозподіл різних частин цитоплазми в процесі запліднення. Потім в процесі дробіння ця цитоплазма перерозподіляється між бластомерами, що створює неоднорідність і нерівнозначність частин раннього зародка для майбутніх морфогенезів. Частини зародку, які зздатні після цього до незалежного розвитку (в межах своєї презумптивної компетенції), виступають як індуктори для інших частин зародку. До числа перших індукторів відносять ньюкуповський організатор та первинний (шпемановський) організатор. Саме вони здійснюють первинну ембріональну індукцію і управляють хід нейруляції.

Засновником експериментальної ембріології є німецький вчений Ру, який вивчав вплив зовнішнього середовища і частин зародку на сам зародок. Всі складові такого впливу він уявляв як каузальну матрицю. Їі можна було накласти на яйцеклітину, і було ясно, яку частину майбутнього організму дасть певна структура. Такі уявлення подібні до мозаїчної теорії, за якою зародак – це мохзаїка складових, і якщо видалити яку-небудь складову, то та частина розвиватися не буде. Причина утворення даної структури локалізована як в самому зародку, так може бути і результатом взаємодії частин зародка, або ж утворюватися під впливом зовнішнього середовища.

Ру стверджував, що 2 бластомери – це права і ліва половини зародку. Цим висновках суперчили досліди Дріша. Він роз'єднував бластомери на ранній стадії один від одного, і кожен з цих бластомерів розвивався як нормальний зародок.

Вже на ранніх етапах розвитку організм в цілому і його частини «розпізнають», коли порушена його цілісність, і налагоджують її. Відновлення втраченої частини до її диференціювання, здатність яйцеклітини відновити нормальний хід розвитку після його порушення називають регуляцією. Частини тіла, здатні реконтструювати втрачені частини, називають морфогенетичними (формоутворюючими) полями. Морфогенетичне поле – це частина тіла навколо закладки органу, клітини якого мають компетенцію самої закладки. Морфогенетичні поля мають межі, які можуть бути визначені експериментально, але не мають анатомічних обмежень.

Онтогенез здійснюється в режимі обов'язкових кількісних змін, діапазон яких надзвичайно великий – від 0,15 мм (діаметр яйцеклеітини ссавців) до 100 т (маса дорослого організму кита). Всі ці зміни проходять за рахунок збільшення клітинної маси і гіпертрофії самих клітин. Фактор клітинної маси, можливо, відіграє вирішальну роль у створенні самого онтогенезу, а потім і його ускладнення. В онтогенезі на різних стадіях різні закладки, тканини і органи ростуть неоднаково. Це диференційований ріст (аллометричний). Механізми цього росту вивчені ще не достатньо. Савці, які освоїли землю, воду, повітря, найбільш успішні організми в цьому питанні.

Варто розглянути ще кілька понять експериментальної ембріології.

Детермінація – визначення долі частин зародку, що визначається ретроспективно. Це поняття вимагає відповіді на такі питання:

1. Коли в процесі ембріонального розвитку визначається доля частин зародку?;

2. Чим визначається ця доля?

Експериментальні дані показали, що доля частин зародку не визначена з початком розвитку, а визначається на певному етапі розвитку.

Потенція – це максимальні можливості тієї чи іншої частини зародку. В нормі частина зародку може може давати певну структуру. Наприклад. Якщо хорду іплантувати в мезодерму, то вона дасть мезодерму.

Компетенція – це здатність частини зародкку сприймати вплив іншої частини зародку, як аназивається індуктором.

Ряд методів, які використовують для визначення ембріональних індукцій:

1. Центрифугування яйцеклітини, при якому відриваються частини овоплазми заплідненої яйцеклітини або видалення окремих бластомерів.

2. Додавання до зародка чужих бластомерів, об'днання двох різних яйцеклітин.

3. Перемішування елементів одного зародка або овоплазмишляхм центрифугування.

Для розуміння значення біології клітин в морфогенетичних процесах взагалі й у гаструляції, зокрема, дуже важливими є дані дослідів Дж. Гольтфретера, проведених ще в 30-і роки ХХ століття. Він поміщав шматочки ранніх зародків амфібій в безкальцієве й безмагнієве середовище, в якому вони

розпадались (дисоціювали) на окремі клітини. При додаванні в середовище кальцію відбувалась реасоціація (повторне об’єднання) цих клітин: утворювались клітинні конгломерати. Якщо дисоціації зазнавали клітини гаструли амфібій, то в реасоційованих конгломератах спостерігалось об’єднання клітин у відповідності до їхнього походження з того чи іншого

зародкового листка (клітини ектодерми об’єднувались з клітинами ектодерми, клітини мезодерми й ентодерми – з клітинами мезодерми й ентодерми, відповідно). В результаті такої сегрегації зародкові листки в реасоційованому

конгломераті відновлювали нормальне взаєморозташування. Вважають, що процес реасоціації та сегрегації ґрунтується на випадкових контактах клітин одна з одною, а вибіркова реорганізація залежить від взаємної адгезивності їхніх мембран при контактних взаємодіях.

Якщо перемістити передню і задню частину відділів кишечника, то вони змінять свій розвиток. Трансплантовані частини змінюють свій розвиток у відповідності до місця пересадки. Якщо перемішати бластомери ранього зародку морських їжаків, то розвиток проходить нормально. Однак при цьому кишечник утворюється шляхом кавітацій (розходження клітин з центральної частини, утворюється кишковий канал), а не інвагінацій. Скелетні утворення можуть виникати раніше покривів тіла. Але в результаті проходить нормальний розвиток зародка, не залежно від різноманітних зовнішніх впливів, і таке явище названо еквіфінальність.

Проводились й іншу експерименти по виясненню регуляцій. Зокрема, на морських їжаках: якщо бластулу розрізати навпіл, то результати замикання призведуть до того, що, що однга половина бластули де складатися з презумптивної мезодерми і ентодерми, а друга – з ектодерми. Якщо далі пройде розвиток, то це буде асиметричне утворення. В кінцевому результаті отримуємо нормальну доролу особину, але менших розмірів. Частина ектодермаи повинна мезодермалізуватись і ентодермалізуватись. Цими питаннями займається Дріш. Він розглядав не долю окремої клітини, а долю матеріалу зародка до його розміщення в цілому. В якому порядку не розміщувались би частини зародка, але той матеріал, який знаходиться вище екватору, дає ектодерму, матеріал, нижче екватора – ентодерму, матеріал на вегетативному полюсі – мезодерму. Отже, спостерігається чіткий контроль розміщення структур за долею частин зародка.

Дослідник Шпельман проводив досліди по вивченню регуляційної здатності яйцеклітини амфібій. Якщо перша борозна дробіння пройде таким чином, що сірий серп ділиться на половину, то ізоляція 2-ох бластомерів дає нормальний розвиток. Якщо сірий серп розміститься тільки в одному бластомері, то з нього утовриться нормальний зародок, а інший бластомер, позбавлений сірого серпа, перетворюється грудка ентодерми. Сірий серп в подальшому містить матеріал хорди і мезодерми.

Хордомезодерма і матеріал нервової системи знаходяться дуже близько. Необхідно мати марковані клітини, щоб відрізнити клітини зародку. 1924р Шпельман заклав експеримент: він об'єднує зародки двох видів тритонів – звияайного, шкіра якого містить пігмент мелатонін, і гребінчастого, у шкірі якого відсутній меланін (гетеропластика). Хордомезодерму (район раньої дорзальної губи бластопору) трансплантував в район черевної ектодерми, з якої повинен утворюватись епідерміс. Цей прийом називають гетеротрансплантація. Уже через добу на черевній стороні зародка. що розвиваєтьтся нормально, утворюється другий зародок (стадія формування осьових органів). Трансплантована хордомезодерма викливає утворення нервової системи. Трансплантований матеріал (дорзальна губа бластопору) дала мезодерму, хордц і частину нервової системи, при чому клітини були марковані. Більша частина нервової системи утворювалась з клітин хазяїна. Цим дослідом показана первинну ембріональну індукцію, а хордомезодерма є первинним організатором.

Аналогічною властивістю володіє гензенівський вузол у птахів. Якщо його трансплантувати у будь-яку ділянку бластодиску, то під його впливом іде розвиток нервової системи. У птахів задній край бластодиска трансформується у покривну ектодерму.

У асцидій хордомезодерма не утворюється, а хорда і нервова система походять із заднього вегетативного бластомера, але головний ганглій утворюється із заднього анімального бластомера. При повороті анімального бластомера на 180ͦ він дає покривну ектодерму. Виявляється, що передній анімальний бластомер, який контактує із заднім вегетативним бластомером, не утворює ганглій. Отже, пердній анімальний бластомер не сприймає вплив індуктора.

Голандський вчений Ньюкуп проводив свої досліди на тритонах. На стадії боастули вирізав матеріал мезодерми і зменшував протяжність зародків у дорзо-анімальному напрямку по осі. В резудьтаті розвивався нормальний зародок. Ентодерма викликала мезодермалізацію цих частин, що контактують з нею. Він вважав, що відкрив більш ранні індукційні взаємодії, ніж Шпельман (на стадії бластули).

Вчений Левкуп викликав штучно утворення сірого серпа в частині зародку, яку піддавав сильній аерації (велика кількість кисню).

Проводились також експерименти по вивченню індукційних властивостей рослинних екстрактів, деяких хімічних речовин. Наприклад, хлорид літію викликав утворення в ектодермі утворення мезодермальних структур, і навіть ентодермальних. Екстракти з червоного кітскового мозку викликають утворення мезодермальних структур, а з печінки – невральних структур. Німецький вчений Тідеман встановив, що нуклеопротеїди нетралізують матеріал ектодерми, а білки викликають утворення мезодермальних структур.

Питання 4.

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 2042 | Нарушение авторских прав