АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Морфологические, физиологические и биохимические признаки возрастных изменений у растений. Этапы онтогенеза.

В индивидуальном развитии высших растений (онтогенезе) Чайлахян выделяет 5 этапов: эмбриональный(семенной или почковый); молодости, или ювенильный; зрелости(половой или вегетативный); размножения или плодоношения: старости.

Эмбриональный этап у семенных растений происходит в семенах – от оплодотворения до начала прорастания зародыша; у вегетативно размнож. Растений – в почках органов вегет. Размножения (клубни, луковицы и т. д.) После оплодотворения в зиготе возрастает синтез РНК, идет усиленное деление клеток зароды­ша. Необходимые для развития ИУК и цитокинины первоначально поступают из нуцеллуса и плаценты. Развитие зародыша семени зависит от фитогормонов (ГК и ЦК), поступающих из эндосперма. Затем зародыш сам начинает синтезировать фитогормоны; ауксин поступает в окружающие ткани. В результате усиливается приток питательных веществ и воды в семена и плоды из ассимилирующих органов материнского растения. Затем влажность семян снижается и они переходят в состояние покоя. Покой связан с уменьшением содержания активных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов, а также с увеличением содержания АБК.

Этап молодости (ювенильный) – с прорастания почек до появления на растении первичных зачатков цветков. В прорастании семян выделяют следующие фазы: набухание, проклевывание, гетеротрофный рост проростка, переход к автотрофному питанию. Набухание семян - результат физического поглощения воды биоколлоидами. Под действием возникшего при набухании давления семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания кислорода и освещения. Проклевывание происходит при 40-65%-ной влажности семян (у бобовых выше) за счет растяжения клеток зародышевого корня и гипокотиля. За зародышевым корнем начинается рост побега.

Гетеротрофный рост проростка. Побег удлиняется благодаря растяжению гипокотиля (бобы, тыква и др.) или мезокотиля (злаки) проростка. Продолжается рост зародышевого корня. У злаков в первый период прорастания семян ИУК и цитокинины поступают в зародыш из эндосперма, гиббереллин переходит из конъюгированного состояния и начинается его синтез в щитке.В активированных гиббереллином клетках начинается гидролиз сложных запасных веществ эндосперма, обеспечивающий питание растущего зародыша и проростка. Гидролиз белков до аминокислот катализируют пептидазы и папаиназы. Крахмал расщепляется амилазами до мальтозы, а затем мальтазами до глюкозы. Липиды гидролизуются липазами до глицерина и жирных кислот. Затем растущий зародыше­вый корень начинает синтезировать цитокинины и гиббереллины, которые направляются в побег. В верхушке колеоптиля у злаков и почечке у двудольных синтезируется ИУК.

Переход к автотрофному питанию. При достижении этиолированным побегом поверхности почвы рост гипокотиля или мезокотиля проростка подавляется, усиливается рост эпикотиля и листьев. Растение зеленеет и переходит к автотрофному (фототрофному) питанию. Начинается интенсивный рост растения, и к концу ювенильного этапа накапливается значительная вегетативная масса.

Особенности ювенильного состояния растений.

1. Ювенильное растение не обладает чувствительностью к факторам и условиям, индуцирующим позднее закладку органов полового или вегетативного размножения, стимулирующим переход к цветению.

2. Ювенильное растение образует хорошую корневую систему, что используется в практике садоводства при укоренении ювенильных, с высоким содержанием ауксинов, черенков.

3. Хорошим признаком ювенильности растений являются особенности морфологии листьев (хлопчатник, огурец и др.), слабая дифференциация конуса нарастания верхушечной почки.

4. Ювенильное состояние поддерживается специфическим соотношением фитогормонов.
5. В ювенильный период растение достигает значительных размеров и массы, что позволяет ему конкурировать в фитоценозе.

В конце ювенильного периода у растений появляется чувстви­тельность к условиям, вызывающим заложение цветков

Этап зрелости у семенных растений проходит в период от закладки зачатков цветков до появления новых зародышей; у вегетативно размножающихся растений он начинается с появления зачатков органов вегетативного размножения на молодых растениях. Далее идут спорангиогенез, спорогенез и гаметогенез. В результате образования репродуктивных органов у растений появляется способность к размножению. У многих растений переход к репродукции индуцирует свет (фотопериодизм).

Этап размножения (плодоношения) полового или вегетативного проходит от возникновения эмбрионов до полного созревания семян и плодов, он совершается у однолетников однократно, а у многолетних - поликарпических растений (плодовые, ягодники, многолетние травы) - многократно. Завязавшиеся семена становятся мощными аттрагирующими центрами, куда начинают передвигаться из других частей растения значительные количества метаболитов и минеральных веществ. Биохимические процессы в семенах при их росте и созревании противоположны таковым при прорастании. При участии гидролаз и синтетаз из моносахаридов синтезируется крахмал, из органических кислот и глицерина - жиры, из аминокислот - запасные белки. В семенах при созревании содержание сухого вещества быстро увеличивается, а воды снижается. У сочноплодных растений образование плода стимулируется фитогормонами, поступающими из образующихся семян. Из вегетативных органов растения идет активный приток в ткани плода питательных веществ. После завершения роста плода происходят процессы, обеспечивающие его полное созревание. Плоды становятся мясистыми, плотность мякоти снижается. Размягчение плодов - результат гидролиза пектиновых веществ клеточных стенок, крахмала и жиров. В результате гидролиза крахмала увеличивается содержание в плодах простых сахаров и яблочной, лимонной и других органических кислот, продолжается синтез белков. Происходят разрушение дубильных веществ, синтез душистых эфиров, альдегидов и кетонов. При разрушении хлорофилла и синтезе каротиноидов и антоцианов окраска плодов изменяется от зеленой до желтой и красной.
Начало созревания плодов связано с синтезом в них этилена.

Этап старости - период от полного прекращения плодоношения до отмирания растения.

Старение - это период закономерного ослабления процессов жизнедеятельности, изнашивания, повышения чувствительности растительного организма к неблагоприятным условиям среды. Старение включает в себя изменения на молекулярном клеточном, органном и организменном уровнях растения. Отмирание - конечный результат негативных изменений, накопившихся в растении при старении.

Продолжительность жизни, а следовательно, и отмирание каждого растения генетически детерминированы. Процесс старения развивается постепенно. У взрослого растения благодаря деятельности меристем одновременно функцеионируют совсем молодые и отмирающие клетки и органы. На уровне целого растения рост (корни, побеги и др.) продолжается до глубокой старости, но скорость его постепенно замедляется

63. Яровизация. Значение яровизации для онтогенеза растений различных групп.

Стимуляцию цветения под действием пониженных температур называют яровизацией. С помощью яровизации и фотопереодизма растение координирует свой жизненный цикл с сезонными изменениями погоды. По отношению к яровизации выделяют следующие группы растений: озимые, двуручки, яровые. Озимые растения переходят к репродукции только при воздействии в течение определенного времени пониженными темпер. К этой группе относят многие однолетние, двулетние и многолетние растения (рожь, пшеница, ячмень, клевер, овсяница луговая, ежа сборная и т.д.) У озимых культур яровизация обеспечивает успешную перезимовку растений и завершение онтогенеза в регионах, где год резко делится на устойчивые зиму и лето. Большинство растений, требующих яровизации, являются длиннодневными. У озимых двулетних растений при посеве весной в первый год жизни формируются только вегетативные органы. У многолетних злаков озимого типа для прохождения яровизации необходимо, чтобы яровизируемый побег сформировал достаточно развитую листовую поверхность.

Двуручки ускоряют развитие при воздействии пониженными температ. Однако яровизация не обязательна. Растения-двуручки дают урожай как при весеннем, так и при осеннем посеве. Двуручки – зимующие растения, способные давать высокие урожаи.

Яровые растения не требуют для перехода к цветению яровизации (многие зерновые, зернобобовые, крупяные, кормовые, масличные, прядильные и др.)В северных широтах яровые урожайны только при весеннем посеве и погибают при осеннем, не выдерживая перезимовки.

Температуры, которые необходимы разным растениям для яровизации, различаются, генетически обусловлены и связаны с адаптацией данного вида к жизни в определенном климатическом районе. Для большинства видов растений оптимальная темпеатура от 0 до 5-10 гр., но некоторые злаки предпочитают температуру нижу 0(до -6).

Процессы яровизации у прорастающих семян и у зеленых растений проходят в стеблевых апексах(почках), в делящихся клетках верхушечной меристемы. Разный образ жизни у однолетних растений и многолетних определяется реакцией их побегов отрастания на свет и яровизацию. У однолетних зимующих злаков побеги отрастания реагируют на свет подобно растениям, прошедшим яровизацию, напоминая побеги яровых растений. У многолетних злаков побеги отрастания сохраняют присущую их природе адаптационную реакцию на свет и яровизацию. В результате первые из них плохо закаливаются и не перезимовывают.

Действие яровизации связано с рядом изменений в физиологическом состоянии и метаболизме клеток активных меристем и растения в целом. Однако неизвестно, что именно задерживает репродуктивное развитие и зацветание озимых растений в отсутствие яровизирующих температур, какие метаболиты, возникающие под влиянием этих температур, придают растениям способность реагировать на изменения длины дня.

В ряде случаев действие пониженных температур может быть заменено выращиванием растений при непрерывном освещении на коротком дне при синем и красном свете.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 14425 | Нарушение авторских прав