АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ФИТОФАГАМ

Несмотря на то, что и ходе биологической эволюции цветковые растишя и насеко­мые появились независимо, они во многом в-заимодейстповали друг с другом и поэтому эволющюнироиали совместно, Привлекая ряд насекомых-опылителей, растения и то же время страдают¹ от того, что многие насекомые на 1шх кормятся. Для защиты от на­секомых растения располагают широким набором веществ вторичного происхождения, кт-орыс делают их для насекомых несъедобными.

Вещества, служащие растениям для защиты от насекомых, очень разнообразны. Среди них имеются н;и>1, способные уби'1Ъ любое жипотное. Поэтому животные обычно избегают ядовитых pacrcimfL Другие вторичные соединения придают растениям непри­ятный вкус, что также отпугивает храноэдных животных. Для животных, как правило, также токсичны присутствующие в растениях многие -^рпеноиды и эфирные: масла, цианогиннме гликшилы и некоторые непретеилогашые аминокислоты. Цианогснные г™коэ1У1ы при повреждении тканей разлагаются с выделением цианистой кислоты, а токсичность непротсиногенных аминокислот связана с тем, ЧТО они могут включаться в белки вместо обычных аминокислот и, таким образом, повреждать нх,

Важным компонентом защитных реакций растений являются также ингибиторы ферментов, участвующих в процессах нереиарииания пищи насекомыми. У большин­ства бобоных, например, имеется ингнби-юр № амилазы—фермента, расщспля]ощего крахмал. Некоторые другие uivifci растеЕшй си]гиезируют эащишые белки —лектины, которые, сиязыиаясь с углеводами и гликопротеидами, делаил образовавшиеся ком­плексы пспсреварш1яс?мыми.

Наиболее изученными факторами растений, котарые иы^ыиакп- несварение у нвее-ком ых-фнтофагоь, яндяются ингибиторы протеолитических ферментов (протеаз), раг^ щепляющих белкп в процессе пищеварения, У насекомых, кепторые питаются растени-ями, содержащими ингибиторы протеаэ, резко индают темпы роста и развития, по­скольку в их меню отсутствуют свобсушыс аминокислоты. В то же время в их пи-|гц.!1«1ритглыюм 1Т)акт* происходит накопление непереваренной пищи, что актиинруст чувствительные к рагтяжепню мекянорецспторы и вызывает у Е1асекомого чувство на­сыщения.

Ингибиторы протеаз обычно не присутствуют в растениях, а появляются в озвет на поврежленис. Экспрессия генов, кчгу!рующих ингибиторы пршщал, индуцируется меха­ническим повреждением растений и непосредсшснпо котролирустсн да>^?я фитогор-ыонами: небольшим пептидом из IS аминокислот системином и жнемоновой кислотой (см. раздел 7,8). Жасмононая кислота и ее метиловый эфир могут сиЕШЗироваться при механическом повреждении клеток из линоленоной кислоты, образующейся при распа­де фосфолкггидов клсючнь[х мембран. Жасмонат транспортируется и Е1еповрсждеинне участки по флоаме, а мгтилжасмона'1 как летучее соединение — по воздуху.

Исследования, выполненные в лаборатории Ч. Руана (С A. Ryan) (Реагое с. а,, 1991), указывают, что синтез шгибнторов пролаз является результатом целого каскада собы-'1НЙ (рис. 12.-J), На первом этаие повреж^тения растешгя насекомыми синтезируется си­стемен первый гормон пептидной природы, обнаруженный у растений. Затем систе-мнн транспортруется по флоэме в неповрежденные участки растения, где кзаимодей-

ст&уеч¹ с реМ|епторами и инициирует синтез еще одного гормона — жасмоноъой кислоты, которая, в свою очерель, акта пирует экспрессию генов_т кодирующих синтез иигнбито-роп пгнтгеаз. Установлено, что у томатов систем и] 1 иключает в системную регуляцию более 20 reHGUi участвующих в совышении устойчивости к повреждению фи^чхраглми, патогенакш, nopancEimo, а также к ряду arjnoiuчески х стрессовых воздействий. При этом регуляция экспрессии некоторых «защитных» генов систем и ном может осуществ­ляться вкиэсте с другими горьюнами, нгшример, такими, как АБК, атилен, кислота.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 828 | Нарушение авторских прав