АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Как формируется ПД

1. Во время фазы деполяризации происходит активизация Na +-Kaналив. При этом изменяется конформационный состояние белков, входящих в состав «ворот». Эти «ворота» открываются, и проницаемость мембраны для Na + увеличивается в несколько тысяч раз. Na + лавообразные входит в волокно нерва. В настоящее время К +-каналы открываются очень медленно. Так, в волокно поступает значительно больше Na +, чем выводится из него К +.

2. Реполяризация характеризуется закрытием Na +-каналов. «Ворота» на внутренней поверхности мембраны закрываются - наблюдается инактивация каналов под воздействием электрических потенциалов. Инактивация происходит медленнее, чем активация. В настоящее время ускоряется активация К +-каналов и растет диффузия К + наружу.

Таким образом, деполяризация связана преимущественно со входом Na + в волокно, а реполяризация - с выходом из него К +. Соотношение между входом Na + и выходом К + изменяется в процессе раз «витке ПД: в начале ПД входит Na + в несколько тысяч раз больше, чем получается К +, а затем выходит более К +, чем входит Na +.

Причиной следовых потенциалов дальнейшие изменения соотношения между этими двумя процессами. Во время следовой гиперполяризации много К +-каналов еще остаются открытыми и К + продолжает выходить наружу.

Известно, что восходящая фаза потенциала действия связана с повышением натриевой проницаемости. Процесс повышения развивается следующим образом.

В отйет на начальную деполяризацию мембрдны, вызванную раздражителем, открывается лишь небольшое число натриевых каналов. Их открывание, однако, приводит к возникновению входящего внутрь клетки потока ионов Na⁺(входящий натриевый ток), который увеличивает начальную деполяризацию. Это ведет к открыванию новых натриевых каналов, т. е. к дальнейшему повышениюg_Naсоответственно входящего натриевого тока, а следовательно, к дальнейшей "деполяризации мембраны, что, в свою очередь, Обусловливает, еще большее повышениеg_Naи т: д. Такой круговой'лавинообразный процесс получил название регенеративной (т. е. самообновляющейся) деполяризации. Схематически он может быть изображен следующим образом:

—>- Деполяризация мембраны

Раздражитель

Г 1

Входящий. Повышение натриевый -«—натриевой ток проницаемости

Теоретически регенеративная деполяризация должна была бы завершаться повышением внутреннего потенциала клетки до величины равновесного нернстовского потенциала для ионов Ка":

RTF

р

Na

где Na^"—наружная,aNa^ — внутренняя: концентрация ионовNa⁺, 'При наблюдаемомсоотношении10 Ј_Na=+55мВ.

Эта величина является предельной для потенциала действия. В действительности, однако, пиковый потенциал никогда не достигает величины Ј_Na,. во-первых, потому, что мембрана в момент пика потенциала действия проницаема не только для ионовNa⁺, >но и для ионов К⁺(в значительно меньшей степени). Во-вторых,, подъему потенциала действия до величины Ем_апротиводействуют восстановительные процессы, ведущие к восстановлению исходной поляризации (реполяризация мембраны)._v

Такими процессами являются снижение значения g_Nll и повышениеуровня

Снижение^Naобусловлено тем, что активация натриевых каналов во время деполяризации сменяется их инактивацией; это приводит к быстрому уменьшению числа открытых натриевых каналов. Одновременно под влиянием деполяризации начинается медленная активация калиевых каналов, обусловливающая рост значенияg_K. Следствием увеличения g_K является усиление выходящего из клетки потока ионов К⁺(выходящий калиевый ток). •.

В условиях понижения связанного с инактивацией натриевых каналов, выходящий ток ионов К⁺приводит к ре'поляризации. мембраны или даже к ее временной («следовой») гиперполяризации, как это имеет место, например, в гигантском аксоне кальмара (см, рис. 4).

Реполяризация мембраны в свою очередь ведет к закрыванию калиевых каналов^ и, следовательно, ослаблению выходящего калиевого тока. Вйесте с тем под влиянием реполяризации происходит медленное устранение натриевой инактивации,: открываются инактивационные ворота и натриевые каналы возвращаются в состояние покоя.

На рис. 9 схематически показано состояние натриевых и калиевых каналов в различные фазы развития потенциала действия.

Все агенты, блокирующие натриевые каналы (тетродотоксин, местные анестетики и многие другие препараты), снижают, крутизну нарастания и амплитуду потенциала действия и тем в большей степени, чем выше концентрация этих веществ. •

Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 408 | Нарушение авторских прав