АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Классификация нейронов. Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация (по числу отростков и форм перикариона):

1. Униполярные нейроны имеют один отросток.

2. Биполярные нейроны имеют два отростка: один из них аксон, второй – дендрит.

3. Псевдоуниполярные нейроны – от тела нейрона отходит один отросток, который затем делится на два отростка.

4. Мультиполярные нейроны – имеют несколько отростков (один аксон, а остальные дендриты).

По форме перикариона нейроны делятся на звездчатые, пирамидные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др.

Функциональная классификация разделяет их по характеру выполняемой ими функции и в соответствии с их местом в рефлекторной дуге.

1. Чувствительные или сенсорные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

2. Двигательные или эфферентные нейроны передают сигналы на рабочие органы.

3. Ассоциативные (вставочные) нейроны осуществляют связь между нейронами, составляя 99,98% от общего числа этих клеток.

4. Нейросекреторные нейроны – специализированы на секреторной функции.

Гематоэнцефалический барьер (от др.-греч. αἷμα, родительный падеж от αἷματο — кровь и др.-греч. εγκεφαλος — головной мозг) — полупроницаемый барьер между кровью и нервной тканью, препятствующий проникновению в мозг крупных или полярных молекул, а также клеток крови, в том числе иммунной системы. В физиологии и фармацевтике часто употребляется сокращение-аббревиатура ГЭБ.
Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) защищает центральную нервную систему от проникновения химических соединений и разнообразных вредных агентов как за счёт обеспечения физического барьера, так и благодаря наличию в мембранах формирующих её клеток молекулярных насосов, направляющих нежелательные вещества из спинномозговой жидкости обратно в кровеносную систему.
Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) регулирует транспорт из кро­ви в мозг биологически активных веществ, метаболитов, химических веществ, препятствуя проникновению в ЦНС переносимых кровью чужеродных веществ, микроорганиз­мов, токсинов, нейромедиаторов, гормонов, антибиотиков.

У взрослого человека имеется два способа проникновения веще­ства через ГЭБ: основной, гематогенный, — через стенку капилляра и дополнительный, ликворный, — через цереброспинальную жидкость, служащей промежуточным звеном между кровью и нервной или глиальной клеткой. Через гематоэнцефалический барьер проникают либо молекулы небольшого размера (пример — кислород), либо растворимые в липидных компонентах мембран глиальных клеток (пример — молекулы спирта этанола), используя высокоспециализированные механизмы преодоления этого барьера. Например, вирусы бешенства и герпеса человека попадают в ЦНС, перемещаясь по нервным клеткам, а инкапсулированные бактерии и грибы имеют позволяющие проникать сквозь ГЭБ поверхностные компоненты. Некоторые вещества могут переноситься через гематоэнцефалический барьер путём активного транспорта.

В соответствии с системным подходом объединения нейронов могут приобретать свойства, которых нет у отдельных нервных клеток. Поэтому объединения нейронов и их свойства представляют особый предмет анализа в нейро- и психофизиологии. Так, например, американский исследователь В. Маункасл предлагает в качестве своеобразной "единицы" нейрофизиологического обеспечения информационного процесса "элементарный модуль обработки информации" — колонку нейронов, настроенных на определенный параметр сигнала. Совокупность миниколонок, в каждой из которых представлен определенный параметр сигнала, образуют макроколонку, которая соответствует определенному участку внешнего пространства. Таким образом, для каждого участка внешнего мира осуществляется параллельный анализ свойств представленного там сигнала.
Предполагаемая роль межнейронного взаимодействия настолько значительна, что легла в основу представления об особой функциональной единице — "дендроне", который представляет морфофункциональную основу генерации "психона" — элементарной единицы психического. То и другое образование носит гипотетический характер, и представляет интерес постольку, поскольку отражает настоятельную потребность исследователей мозга в выделении сопоставимых физиологических и психологических единиц анализа.

Синапс — специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими воз­будимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с со­хранением его информационной значимости. С помощью синапсов осу­ществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например нервной и мышечной, нервной и секреторной.

Структура синапса.

Пресинаптическое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает ско­рость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синоптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки размером 20—60 нм с медиатором — веществом, способству­ющим передаче возбуждения в синапсе.

Синаптическая щель — пространство между пресинаптическим оконча­нием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредствен­ным продолжением межклеточного пространства.

Постсинаптическая мембрана — участок эффекторной клетки, контак­тирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.

Классификация синапсов.

В соответствии с морфологическим принципом синапсы подраз­деляют на:

• аксо-аксональные (между двумя аксонами);

• аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);

• аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого);

• дендродендритические (между дендритами двух или нескольких ней­ронов);

• нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мы­шечным волокном);

• аксоэпителиальные (между секреторным нервным волокном и грану-лоцитом);

• межнейронные (общее название синапсов между какими-либо эле­ментами двух нейронов).

Все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифициру­ют по виду химического вещества — медиатора, с помощью которого про­исходит возбуждение и торможение эффекторной клетки.

По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую — синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с пре- на постсинаптическую мембрану. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими эле­менты как химической, так и электрической передачи.

По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потен­циала постсинаптической мембраны, различают возбуждающие и тормоз­ные синапсы.

Механизм проведения возбуждения в синапсах. Передача возбуждения в химическом синапсе — сложный физиоло­гический процесс, протекающий в несколько стадий. Он включает синтез и секрецию медиатора; взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; инактивирование медиатора. В целом синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну, в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбужде­ния в эффекторной клетке.

Свойства синапсов.

Пластичность синапса.

Одностороннее проведение возбуждения.

Низкая лабильность и высокая утомляемость синапса обусловлены вре­менем распространения предыдущего импульса и наличием у него периода абсолютной рефрактерности.

Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веще­ствам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

Способность синапса трансформировать возбуждение связана с его низ­кой функциональной лабильностью и спецификой протекающих в нем хи­мических процессов.

Синаптическая задержка, т.е. время между приходом импульса в преси-наптическое окончание и началом ответа, составляет 1—3 мс. Суммация возбуждений определяется переходом местного возбуждения в распространяющееся в результате временного взаимодействия серии воз­буждающих постсинаптических потенциалов.

Трофическая функция синапсов

Медиаторные системы мозга.

Под медиаторными системами мозга понимают совокупность центральных нейронов, вырабатывающих определенный медиатор, а также нейронов, взаимодействующих с этим медиатором. Роль медиаторов в головном мозге выполняет около 30 биологически активных веществ, физиологическая характеристика которых представлена в таблице 4.1.

Механизмы действия медиаторов мозга чрезвычайно сложны, что обусловлено различными факторами. В нервных клетках существуют, по крайней мере, два вида рецепторов с совершенно противоположными механизмами функционирования. Одни, быстродействующие рецепторы, передают информацию за счет регуляции проницаемости ионоселективных каналов. Активатором таких процессов является, например, универсальный тормозной медиатор мозга ГАМК, возбуждающий быстродействующие рецепторы мембраны в области каналов для хлора. Другие рецепторы относятся к медленнодействующим. Медиаторы, возбуждающие их: дофамин, НА, серотонин, гистамин, АХ — реализуют свое влияние на клетку через систему «второго посредника». «Второй посредник» представляет собой молекулы циклических нуклеотидов – цАМФ и цГМФ, которые присутствуют практически во всех тканях организма и являются важнейшими внутриклеточными регуляторами метаболизма.

Любое лекарственное вещество, повышающее содержание цАМФ в эффекторных клетках, усиливает физиологический эффект медиатора. Аналогичным образом действуют на нейроны активные начала кофе, чая, оказывая на мозг умеренное стимулирующее действие. Нейроны мозга имеют практически все известные виды рецепторов: холино -, гистамино -, серотонинорецепторы и т. д.. Благодаря достижениям нейрохимии и молекулярной биологии в последнее десятилетие открыты классы химических веществ, синтезируемых в различных областях мозга – олигопептиды и мозгоспецифичные белки. Обнаружены также и рецепторы к ним на нейронах (например, опиатные рецепторы). Олигопептиды мозга имеют простую структуру и даже в малых количествах обладают сильнейшей биологической активностью.

Медиаторные системы мозга играют большую роль в интегративной деятельности ЦНС и организации целенаправленного поведения.

Принципы координации в деятельности ЦНС.

В условиях физиологической нормы работа всех органов и систем тела является согласованной: на воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации.

Явления координации играют важную роль в деятельности двигательного аппарата. Координация таких двигательных актов, как ходьба или бег, обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров.

За счет координированной работы нервных центров осуществляется совершенное приспособление организма к условиям существования. Это происходит не только за счет деятельности двигательного аппарата, но и за счет изменений вегетативных функций организма (процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ и т.д.).

Установлен ряд общих закономерностей - принципов координации: принцип конвергенции; принцип иррадиации возбуждения; принцип реципрокности; принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением; феномен «отдачи»; цепные и ритмические рефлексы; принцип общего конечного пути; принцип обратной связи; принцип доминанты.

Принцип конвергенции. Этот принцип установлен английским физиологом Шеррингтоном. Импульсы, при ходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эфферентных и вставочных нейронов многочисленные синапсы.

Принцип иррадиации. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры.

Принцип реципрокности(сопряженности) в работе нервных центров. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей конечностей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможен акт ходьбы.

Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное), но может происходить сопряженное, реципрокное торможение и других рефлексов. Под влиянием головного мозга реципрокные отношения могут изменяться. Человек или животное в случае необходимости может сгибать обе конечности, совершать прыжки и т. д.

Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и пр.

Принцип общего конечного пути. Этот принцип связан с особенностью строения центральной нервной системы. Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям.

Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эфферентные нейроны). Общими путями могут быть не только конечные эфферентные нейроны, но и вставочные.

Импульсы, сходящиеся в общем пути, «конкурируют» друг с другом за использование этого пути. Так достигается упорядочение рефлекторного ответа, соподчинение рефлексов и затормаживание менее существенных. Вместе с тем организм получает возможность реагировать на различные раздражения из внешней и внутренней среды при помощи сравнительно небольшого количества исполнительных органов.

Принцип обратной связи. Этот принцип изучен И. М. Сеченовым, Шеррингтоном, П. К. Анохиным и рядом других исследователей. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы несущие информацию о характеристиках этого мышечного сокращения вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили названиевторичных афферентных импульсов, илиобратной связи.

Обратные связи могут быть положительными и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные - их угнетению. За счет положительных и отрицательных обратных связей осуществляется, например, регуляция относительного постоянства величины артериального давления.

Принцип доминанты.Принцип доминанты сформулирован А. Л. Ухтомским, Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров.Доминанта - это временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами:

повышенной возбудимостью;

стойкостью возбуждения;

способностью к суммированию возбуждения;

инерцией, доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения.

Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы из других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется.

Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку.

Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образом гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека.

Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения.

Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, а также эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения.

Торможение - особый нервный процесс, который обусловливается возбуждением и внешне проявляется угнетением другого возбуждения. Оно способно активно распространяться нервной клеткой и ее отростками. Основал учение о центральноv торможение И. М. Сеченов (1863), который заметил, что изгибающий рефлекс лягушки тормозится при химическом раздражении среднего мозга. Торможение играет важную роль в деятельности ЦНС, а именно: в координации рефлексов; в поведении человека и животных; в регуляции деятельности внутренних органов и систем; в осуществлении защитной функции нервных клеток.

Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 1219 | Нарушение авторских прав