АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Роль движения глаз для зрения

При рассматривании любых предметов важную роль играют движения глаз. Движе­ния глаза осуществляются при помощи 6 мышц, прикрепленных к глазному яблоку несколько кпереди от его экватора. Это 2 косые и 4 прямые мышцы — наружная, внутрен­няя, верхняя и нижняя (рис. 219). Из них только наружная мышца поворачивает глаз прямо наружу, а внутренняя — прямо внутрь. Верхняя же и нижняя прямые мышцы поворачивают глаз не только вверх или вниз, но и немного внутрь, поэтому, чтобы повернуть глаз прямо вверх или вниз, к сокращению прямых мышц должно присоеди­няться сокращение косых мышц.

Движение глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая более близкие предметы, необходимо сводить, а рассматривая более далекие предметы — раз-

водить зрительные оси. Сведение осей при рассматривании близких предметов, осуще­ствляемое напряжением обеих внутренних прямых мышц, называется конвергенцией. Разведение зрительных осей при помощи на­ружных прямых мышц называется диверген­цией.

Важная роль движений глаза в процессе зрения прежде всего определяется тем, что для непрерывного получения зрительной информации необходимо движение изображе­ния по сетчатке. Как показали электрофи­зиологические исследования, импульсы в зри­тельном нерве возникают лишь в момент включения и выключения светового изобра­жения. При непрерывном воздействии света на зрительные рецепторы импульсация в соот­ветствующих волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает. Если на роговице глаза укрепить малень­кую присоску с источником светового раздражения, смещающимся вместе с глазом при его движении, так, чтобы раздражение действовало все время на одни и те же элементы сетчатки, то в этом случае человек будет видеть свет только в течение 1—2 с после его включения.

С помощью этого метода обнаружено, что глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки. Вследствие этого изображе­ние на сетчатке непрерывно смещается с одной точки на другую, раздражая тем самым новые фоторецепторы и вызывая вновь импульсацию в ганглиозных клетках и отходящих от них нервных волокнах. Продолжительность каждого отдельного скачка равна сотым долям секунды, а размер его не превышает 20°. Скорость скачка колеблется от 200° до 400° в секунду. Длительность интервалов между отдельными скачками, т. е. продолжите­льность фиксации взора на рассматриваемом предмете или светящейся точке, составляет в среднем 0,2—0,5 с, но может быть и больше. Чем сложнее объект, который рассматривает глаз, тем сложнее кривая его движения. Глаз человека как бы ощупывает контуры изображения, задерживаясь и возвращаясь к тем участкам, которые по тем или иным причинам привлекают особое внимание. Таким образом, человек получает более подроб­ную информацию о деталях изображения.

Кроме скачков, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора). Эти движения также играют роль в дезадаптации зрительных нейронов.

Цветное зрение: восприятие глазом того или иного тона зависит от длины волны излучения: длинноволновые – красный и оранжевый; средневолновые – желтый и зеленый; коротковолновые – голубой, синий, фиолетовый. За пределами хроматической части спектра располагается невидимое невооруженным глазом ультрафиолетовое излучение. В соответствии с трехкомпонентной теорией цветового зрения нормальное ощущение цвета называется нормальной трихромазией.

Для нормального видения предметов глаз должно постоянно двигаться. Поскольку импульсы в рецепторных клетках возникают в момент включения или выключения света, нужно постоянно переводить луч света на новые рецепторы. При регистрации непроизвольного движения глаз можно заметить, что продолжительность каждого отдельного элемента движения равна сотыми долями секунды, а размер его не превышает 20 °. Кроме этого, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует, смещаясь с точки фиксации зрения. Эти движения необходимы для дезадаптации зрительных нейронов. Оба глаза обычно движутся содружественная. Двигательный аппарат глаз состоит из шести наружных мышц, которые иннервируются тремя черепными нервами. Мотонейроны их сгруппированы в стволе мозга и находятся под влиянием ретикулярной формации его. Большое значение для возникновения движений глаз имеют нейроны верхних бугорков чотиригорбкового тела в мозге. Афферентные пути других сенсорных систем, содержащихся в стволе мозга, обеспечивают соответствующее движение глаз при их раздражении (нистагм и движение глаз при действии вестибулярных стимулов, поворот головы и глаз в направлении источника шума и т.д.). Сюда поступают команды и от коры большого мозга для выполнения сознательного движения глаз.
С помощью зрения можно воспринимать движение предмета. При этом происходит оценка положеная недвижимого до движущегося объекта, лучи от которого перемещаются сетчаткой.
Чувствительность к движению уменьшается при увеличении расстояния между стимулированным участком сетчатки и центральной ямкой. Для оценки скорости движения главное значение имеет центральный механизм зрительной коры. В связи с большой ролью расположенных центрально рецепторных клеток для оценки скорости движения нужно знать локализацию лучей на сетчатке и при появлении движущегося объекта по периферии ее глаз переводит его в область центральной ямки. Центральные механизмы переработки зрительной информации комплексно оценивают реакцию на раздражение, поступающие на сетчатку от движущихся и неподвижных предметов, и сигналы от мышц, осуществляющих движение глаз и головы.

Световая чувствительность. Световая чувствительность различна для различных областей видимого спектра и принимается за единицу при длине волны равной 0,555 мкм. Диапазон чувствительности по яркости весьма велик. Так, нижний порог чувствительности соответствует всего нескольким квантам света, а верхний, при котором создается эффект ослепленности, равен приблизительно 3×104 кд/м2.

Контрастная чувствительность определяет степень воспринимаемого различия между двумя яркостями, разделенными в пространстве или времени, т.е. позволяет ответить на вопрос, насколько объект должен отличаться по яркости от фона, чтобы его было видно. Контрастнаячувствительность зависит от яркости фона, площади сигнала, его длительности.

Инерция зрения. Ощущение, вызванное световым сигналом, в течение определенного времени сохраняется, несмотря на исчезновение сигнала или изменение его характеристик, в течение 0,1 - 0,2 с. Известно, что при действии прерывистого светового раздражителя возникает ощущение мельканий. Из—а инерционных свойств зрения эти мелькания при определенной частоте сливаются в ровный немигающий свет. Частота, при которой мелькания исчезают, называется критической частотой слияния мельканий. В том случае, когда мелькания света используются в качестве сигнала, оптимальной частотой является частота в пределах 3-10 Гц. Инерция зрения, кроме того, обусловливает стробоскопический эффект. Он заключается в следующем: если время, разделяющее дискретные акты наблюдения, меньше времени сохранения зрительного образа (0,1 – 0,2с), то наблюдение субъективно ощущается как непрерывное. При этом возникает, например, иллюзия движения при прерывистом наблюдении отдельных объектов или иллюзия неподвижности (замедление движения), возникающая, когда движущийся предмет периодически занимает прежнее положение. В частности, при освещении пульсирующим светом вращающиеся части оборудования казаться неподвижными и представлять опасность для человека.

Слуховая система — одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства межличностного общения. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.

Структура и функции наружного и среднего уха. Наружное ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Среднее ухо. В заполненном воздухом среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей колебания стремечку. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке. Благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки создает также слуховая (евстахиева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравниванию давления в нем с атмосферным. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В его отсутствие из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius). Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.

Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва— возникают под влиянием звуковых раздражений (рис. 14.13). Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.

В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране.

Слуховые функции. Анализ частоты звука (высоты тона). Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке сочетаются два типа кодирования, или механизма различения, высоты тонов: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. Однако при действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний (см. рис. 14.14). О настройке отдельных нейронов на всех уровнях слуховой системы на определенную частоту звука свидетельствует наличие у каждого из них специфической частотно-пороговой характеристики — зависимости пороговой интенсивности звука, необходимой для возбуждения нейрона, от частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волос-ковых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его интенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

Слуховые ощущения. Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16—20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается и старики часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1—2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука. В области частот 1000— 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше (нижняя кривая AEFGD на рис. 14.16).

Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости (кривая ABCD на рис. 14.16) и ограничивают область нормального слухового восприятия.

Вестибулярный анализатор.

Вестибулярный анализатор обеспечивает акселерационное чувство, чувство равновесия, участвует в поддержании позы и вовлечен в регуляцию движений глаз.

Периферический отдел анализатора представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного в лабиринте височной кости, состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Преддверие делится на два компартмента – саккулус и утрикулус. Три полукружных канала соединены вместе и ориентированы петлями в 3-х координатных направлениях – 2 вертикальных и горизонтальном. Каждый имеет расширение – ампулу. Внутри каналов содержится эндолимфа, ограниченная перепончатой тканью от полости лабиринта (костного футляра). Между костным и перепончатым лабиринтом имеется перилимфа, состав которой близок к ликвору и регулируется. Чувствительные волосковые клетки лабиринта являются нейроэпителиальными по происхождению и способны к механорецепции. Они собраны в мешочках – саккулусе и утрикулусе – в макулах, а в ампулах полукружных каналов – в гребешковых образованиях. Подобно аналогичным по свойствам фонорецепторам, волосковые клетки на апикальной плазмолемме имеют стереоцилии и киноцилию. На базальной плазмолемме имеется окончание афферентного нейрона вестибулярного ганглия.

Волосковые клетки крист и макул служат для рецепции механических перемещений тела в пространстве, клетки макулы саккуулуса и утрикулуса предназначены для ориентации в гравитационном поле, а механорецепторы кристы ампул полукружных каналов реагируют на ускорение.

По современным представлениям, киноцилия и стереоцилии имеют связи в виде поперечных белковых мостиков, выполняющих роль пружинного рычага. Наклоны волосков сопровождаются открытием механочувствительных неселективных катионных каналов, проницаемых для ионов натрия и кальция. Плотность каналов низкая, но даже единичные каналы обеспечивают при смещении волосков, вызванных движениями эндолимфы, деполяризацию мембраны. Рецепторный потенциал в виде волны деполяризации электротонически распространяется до базальной мембраны клеток, где в синапсе выделяется ацетилхолин. Генераторный потенциал образуется в афферентном окончании. Биполярный нейрон, генерирующий распространяющийся потенциал, представляет собой афферентное звено (проводниковый отдел) вестибулярного анализатора, локализован в вестибулярном ганглии, во внутреннем слуховом проходе. Это первый нейрон, посылающий в составе вестибулярного нерва длинный аксон к ядрам продолговатого мозга. Вестибулярные ядра, коих известно 4 (верхнее, нижнее, латеральное и медиальное) содержат вторые по порядку нейроны, получающие, кроме вестибулярных, конвергентные входы от проприоцепторов. От вестибулярных ядер отростки нейронов широко дивергируют в ЦНС – к центрам глазодвигательных нервов, к ядрам симпатической и парасимпатической нервной системы.

Центральный отдел вестибулярного анализатора находится в поле 21-22 по Бродману.

Рефлексы вестибулярной системы:

статокинетические (лифтный), нистагм (движения глазных яблок в сторону, противоположную вращению), сохранение направления взора.

Расстройства функций вестибулярного анализатора – болезнь движений при качке и полетах, из-за сильного перевозбуждения вестибулярного аппарата.

Вестибулярный анализатор анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возни­кающих в процессе прямолинейного или вращательного движения тела, а также при изменении положения головы в пространстве. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускула­туры. Среди вестибулярных реакций на первом месте находятся статисти­ческие и статокинетические реакции, обеспечивающие сохранение равно­весия при изменении положения тела и его частей или при возникающих ускорениях во время перемещения тела в пространстве. В осуществлении этих реакций участвуют также и проприорецепторы мышц.

Рецепторы статолитовых органов и полукружных каналов:

Вестибулярный орган состоит из статолитового аппарата и трех полу­кружных каналов, расположенных во внутреннем ухе в трех взаимно пер­пендикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. Возбуждающим фактором для вестибулорецепторов, представленных волосковыми клетками, является наклон волосков вследствие смещения отолитовой мембраны при линейных ускорениях. Рецепторные клетки, на­ходящиеся в ампулах, возбуждаются при угловых ускорениях вследствие движения эндолимфы по полукружным каналам. Вестибулорецепторы относятся к вторичночувствующим и связаны через синапсы с афферент­ными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, расположенного в височной кости.

Вестибулярные ганглии и ядра:

От вестибулярных ганглиев волокна вестибулярного нерва направляют­ся в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, посту­пают к нейронам бульбарного вестибулярного комплекса: предверное верх­нее ядро Бехтерева, предверное латеральное ядро Дейтерса, ядро Швальбе. Из вестибулярных ядер возбуждения направляются по вестибулоспинальному тракту к мотонейронам мышц-разгибателей; непосредственно к мотонейронам шейного отдела спинного мозга; к глазодвигательным ядрам и мозжечку; к ретикулярной формации и через таламус к задней централь­ной извилине коры большого мозга.

Функциональные связи между вышеуказанными структурами обеспе­чивают не только поддержание позы человека (сохранение равновесия), но и координацию двигательных актов при выполнении целенаправленной де­ятельности.

Структурно-функциональная организа­ция вкусового анализатора.

Периферический отдел. Рецепторы вкуса — вкусовые клетки с микроворсинками, это вторичные рецепторы. Они являются эле­ментом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, со­держащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют оп­ределенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусо­вых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в со­став вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Установлено, что кончик языка и перед­няя его треть наиболее чувствительны к слад­кому, где расположены грибовидные сосо­чки, боковые поверхности — к кислому и со­леному (листовидные сосочки) и корень языка — к горькому (желобоватые, или вку­совые сосочки, окруженные валом).

Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые об­разуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей рта по­лучают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей язы­ка — от барабанной струны, входящей в со­став лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, мин­далин — от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортан­ного нерва, являющегося частью блуждающе­го нерва.

Эти нервные волокна являются перифери­ческими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувстви­тельных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого пред­ставляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подхо­дят к зрительному бугру (третий нейрон). От-

ростки нейронов таламуса идут в кору боль­ших полушарий (четвертый нейрон).

Центральный, или корковый, отдел вкусо­вого анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть ней­ронов этой области мультимодальна, т.е. реа­гирует не только на вкусовые, но и на темпе­ратурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной сис­темы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благо­даря чему обеспечивается включение вкусо­вого анализатора в целостную деятельность организма.

Б. Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое" ве­щество, растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступа­ет во взаимодействие с гликокаликсом и ад­сорбируется на клеточной мембране микро­ворсинки, в которую встроены «сладкочувст-вующие» или «горькочувствующие» рецеп-торные белки. При воздействии соленых или кислых вкусовых веществ изменяется кон­центрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех случаях повышается прони­цаемость клеточной мембраны микроворси­нок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного по­тенциала, который распространяется и по мембране, и по системе микротрубочек вку­совой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (аце-тилхолин, серотонин, а также, возможно, гормоноподобные вещества белковой приро­ды), который в рецепторно-афферентном си­напсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.

При регистрации импульсов в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них отвечают только на определен­ные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), т.е. обладают специфичностью, что свидетельствует о связи этих волокон с опре­деленным видом вкусовых рецепторов. В на­стоящее время установлено также, что в одном и том же нервном волокне при дейст­вии вкусового раздражителя различного ка­чества возникают импульсы определенной частоты, продолжительности и рисунка (пат-

терн), т.е. определенный паттерн нервной ак­тивности определяет разные виды вкусовых ощущений.

Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10— 20 мкм и шириной 3—4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1— 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны.

Боль — неприятное сенсорное ощущение опосредованное эмоциональным переживанием и связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани или описываемое в терминах такого повреждения.

Это короткое определение характеризует некоторые важные особенности боли, хотя отнюдь не все.

Проанализируем определение. Итак боль - нечто большее, чем чистое ощущение, поскольку обычно сопровождается неприятным эмоциональным переживанием[Б3].

В определении также четко отражено, что боль ощущается тогда, когда сила стимуляции ткани тела создает опасность ее разрушения. Далее, как указано в последней части определения, хотя всякая боль связана с разрушением ткани или с риском такового, для болевого ощущения совершенно неважно, происходит ли повреждение в действительности.

Боль рассматривается как сенсорная модальность[1]. Вспомним, модальность — это совокупность сходных сен­сорных ощущений, обеспечиваемых актива­цией определенной сенсорной системы. В число модальностей входят модальности, обеспечивае­мые классическими органами чувств — слуховая, зрительная, обонятельная, осязатель­ная, вкусовая, но и такие, как тепло, холод, вибрация, состояние равновесия, пред­ставление о положении тела ++414+.

Ноцицепция – рецепцияболевыхстимулов, т.е. стимулов, повреждающих ткани или потенциально способных повредить ткани.

Ноцицепция от лат. nocens вред­ный + рецептор; Синоним – ноцирецепция, рецепция боли.

Часто термины «ноцицепция» и «боль» смешивают, путают. Однако их следует различать: ноцицептивные нейронные структуры и происходящие в них элект­рические и химические процессы отнюдь не эквива­лентны субъективно испытываемой боли.

Боль является интегративной функцией организма, которая мобилизует организм и его разнообраз­ные функциональные системы на защиту от воздействующих вредящих факторов и включает такие компоненты, как сознание, ощущение, па­мять, мотивации, вегетативные, соматические, поведенческие реакции, эмоции. Боль может возникать при сильном раздражении различных сенсорных рецепторов: температуры, давления и т.д.

Боль разделяют на два типа. Первый тип — острая, «эпикритическая», боль, которая быстро осознается, легко детерминируется и локализуется, к ней быстро развивается адаптация, и она продолжается не дольше, чем действие стимула. Второй тип — тупая, «протопатическая», боль, которая осознается более медленно, плохо локализуется, сохраняется длительное время и не сопровождается развитием адаптации. Считается, что второй тип боли эволюционно более древний и менее совершенный как сигнал опасности.

Ощущение боли можно классифицировать по качествам, определяе­мым либо по месту ее возникновения, либо по характеру. В частности, раз­деляют боль соматическую и висцеральную. В свою очередь соматическая боль состоит из двух подклассов: поверхностной и глубокой боли. Сомати­ческая боль, возникающая в коже, называется поверхностной, тогда как боль, исходящая от мышц, костей, суставов или соединительной ткани, по­лучила название глубокой боли. Самым известным примером глубокой боли является головная боль. По времени формирования болевого ощуще­ния боль разделяют на раннюю и позднюю.

Висцеральная боль сходна с глубокой болью тем, что сопровождается такими же вегетативными реакциями.

Особые формы боли. Кардиогенная боль, источником которой является главным образом ишемия миокарда, возникает вследствие недо­статочности коронарного кровообращения. Образующиеся при этом био­логически активные вещества (брадикинин) и продукты метаболизма раз­дражают нервные окончания.

Среди нейрогенных болей выделяют лицевые боли, обусловленные не­вралгией черепного нерва или симпаталгией. Фантомные боли появляются после ампутации конечности. Гемиалгии — жестокие, трудно переносимые боли в половине тела, свя­заны с раздражением каким-либо патологическим процессом (опухоли, со­судистые заболевания, инсульты) зрительного бугра.

Каузалгии («жгучие боли») — возникают при частичном повреждении нерва с неполным нарушением проводимости и явлениями раздражения вегетативных волокон. К особым формам относят проецируемую боль, т.е. состояние, при кото­ром место, на которое действует повреждающий стимул, не совпадает с тем, где эта боль ощущается.

Нейрофизиологические компоненты боли:

Участие в механизмах болевого возбуждения хемоноцицепторов пред­полагает вовлечение в эти процессы химических веществ. Основными хи­мическими веществами, которые вызывают активацию хемоноцицепторов, являются прежде всего медиаторы. Установлено, что ацетилхолин, норадреналин, серотонин, а также некоторые химические элементы, как, напри­мер, калий, изменяющий возбудимость мембраны нервной клетки, вызыва­ют болевые ощущения. Кроме того, имеются вещества, ко­торые, не являясь медиаторами, усиливают возбуждение хемоноцицепто­ров, на основе которого возникает болевое ощущение. Эти вещества посто­янно присутствуют в тканях, но при нарушении окислительных процессов их образование резко увеличивается. При нарушении целостности или функционального состояния тканей (травма, воспаление) увеличива­ется образование хлорида калия, гистамина, серотонина, простагландинов, кининов, например брадикинина и вещества П, повышающих возбуди­мость как механо-, так и хемоноцицепторов.

Модуляторное усиливающее действие вещества П на передачу ноци-цептивной импульсации отмечено на уровне нейронов задних рогов спин­ного мозга.

Существует ряд химических веществ, которые в боль­шей или меньшей степени участвуют в механизмах формирования ноци­цептивного возбуждения на разных уровнях ЦНС. К ним относятся моду­ляторы и медиаторы ноцицептивной импульсации, модуляторы и медиаторы возбуждения или торможения образований мозга, формирующих боль.

Значение боли: существование в организме ноцицептивной системы, формирующей болевые ощущения, направлено на устранение воздействий, которые могут причинить организму вред, угрожая жизнедеятельности

Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 1734 | Нарушение авторских прав