АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Гиббереллины

Гиббереллины — это большая группа соединений, открытие ко­торых связано с изучением заболевания риса. Было замечено, что у некоторых растений стебель начинал очень быстро расти, и такие растения погибали. Отсюда и название болезни «баканаэ» — беше­ные побеги. В 1926 г. Е. Куросава (Япония) доказал, что эту бо­лезнь вызывает аскомицет Gibberella fujikuroi, поражающий проро­стки. Когда через 12 лет выделили вещество, накапливающееся в больных растениях и вызывающее быстрый рост побегов, его на­звали гиббереллином (ГК₃). В 1958 г. гиббереллины были обнаруже­ны и у высших растений. Сейчас известно 110 гиббереллинов, причем более 20 из них — естественные гормоны высших

Рис. 2 Структура гиббереллинов
растений, а остальные встречаются только у грибов. Чтобы различать их, им присвоили определенные номера: ГК₁, ГК₂, ГК₃ и т. д. Наиболее распространен гиббереллин ГК₃ — гибберелловая кислота С₁₉Н₂₂О₆ (рис. 2). Остальные гиббереллины отличаются от гибберелловой ки­слоты в основном структурой боковых цепочек.
По химической природе гиббереллины — это тетрациклические дитерпеноиды, состоящие из четырех остатков изопрена. Синтез гиббереллина происходит одинаково у высших растений и грибов путем превращения мевалоновой кислоты в геранил-гераниол и через каурен в гибберелловую кислоту (рис. 3).

Рис. 3 Синтез гиббереллинов
Хотя основное место синтеза гиббереллинов — молодые листья, а в клетке — пластиды, они обнаружены во всех частях растения: побегах, корнях, листьях, бутонах, пестиках, тычинках, семенах.
Транспорт гиббереллинов в растении не является полярным. Гиббереллины свободно передвигаются из листьев вверх и вниз. Главный путь оттока гиббереллинов из листьев — ситовидные трубки, причем скорость оттока равна скорости передвижения про­дуктов фотосинтеза. Радиальный транспорт происходит по паренхимным клеткам со скоростью — 5—20 мм/ч. По сосудам вместе с пасокой гиббереллины транспортируются в связанной фор­ме — гиббереллин-глюкозиды. В прорастающем семени гибберел­лины передвигаются из щитка в клетки алейронового слоя.
Инактивация гиббереллинов происходит в результате их пре­вращения в гиббереллин-глюкозиды и сложные эфиры, которые образуются, например, при созревании семян. При прорастании семян эти эфиры гидролизуются с образованием свободных гиббереллинов. Гиббереллины разрушаются с помощью ферментов, об­разующиеся при этом продукты неизвестны.
Физиологическое действие. Наиболее типичное действие гиббе­реллинов — это стимуляция роста стебля у карликовых сортов го­роха, кукурузы и у розеточных растений. После обработки гормо­ном такие растения достигают высоты нормальных сортов. У зла­ков после обработки гиббереллином вытягиваются как стебли, так и листья; у широколиственных растений резко усиливается рост стеблей; растение капусты может достичь двухметровой высоты, а кустовая форма фасоли превращается во вьющуюся. Рост стеблей вызван только растяжением клеток. Гиббереллин действует и на эмбриональную фазу роста клетки, а также стимулирует рост сто­лонов и задерживает образование клубней.
Гиббереллиновый сигнал от листа передается вставочным меристемам и за счет растяжения междоузлий возникает листовая мозаика.
Гиббереллины ингибируют образование и рост корней, но сти­мулируют разрастание завязей, что приводит к образованию партенокарпических плодов. Партенокарпия представляет собой процесс, при котором околоплодник начинает расти, хотя оплодотворения не произошло; семена при этом не образуются. Ауксин тоже вызывает образование партенокарпических плодов у некоторых растений. На­пример, гиббереллин способен вызвать партенокарпию у косточко­вых, которые не чувствительны в данном случае к ауксину. Под влиянием гиббереллинов у растений с разнополыми цветками уве­личивается количество тычиночных цветков.
Обработка этим гормоном может нарушить состояние покоя. Перед выходом из состояния покоя гиббереллины накапливаются в семенах, луковицах, почках, клубнях. Они активизируют гидро­литические ферменты (например, α-амилазу) и их синтез в зер­новках злаков, что вызывает более быстрые превращения запас­ных веществ и прорастание семян. Лучше всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива.
Зерновка злаков состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Запас питательных веществ сосредоточен в эндосперме в виде крахмала. К моменту созревания зерна крахмалистый слой уже не содержит живых клеток. На

периферии эндосперма остается лишь тонкий слой живых клеток, богатых запасными белками - алейроновый слой. Зародыш злаков контактирует с эндоспермом щитком. При прорастании щиток выделяет гиббереллин. Он означает, что зародыш "проснулся", ему нужны питательные вещества. Гиббереллины диффундируют через зону с крахмальными зернами к алейроновому слою эндосперма. В живых клетках алейронового слоя начинается синтез матричных РНК для ферментов, разрушающих крахмал - амилаз. Белковые гранул (алейрон) растворяются: запасной белок разрушается до отдельных аминокислот. Аминокислоты служат строительным материалом для синтеза амилаз. Эти ферменты поступают из алейронового слоя к крахмальным зернам. Крахмал разрушается до мальтозы и глюкозы, а эти сахара впитывает щиток и передает остальным тканям зародыша. Вот таким длинным путем осуществляется аттрагирующий эффект гиббереллинов.
Процесс разрушения крахмала в семенах злаков очень важен для пивоварения. Чтобы получить пиво, семена ячменя проращивают, выжидают, когда крахмал разрушится, а затем вываривают проростки в кипящей воде. Экстракт упаривают и получают темную сладкую массу - солод. Качество солода зависит от жизнеспособности зародышей и от того, насколько хорошо они вырабатывают гиббереллины. Чем ниже всхожесть семян, тем хуже солод.
Благодаря открытию гиббереллинов можно получать качественный солод из плохо прорастающих семян - достаточно их обработать слабым раствором гиббереллинов, как начнется разрушение крахмала. Сильно ускорился и сам процесс получения солода. Если в старину на это уходило более недели, то сейчас достаточно двух-трех дней.
Гиббереллины ускоряют про­растание свежесобранных клубней картофеля.
Один из ярких эффектов гиббереллинов - стимуляция цветения ряда растений. Как правило, уровень эндогенных гиббереллинов повышается при увеличении длины дня. У многих растений умеренных широт цветение контролируется фотопериодом. Виды, цветущие на длинном дне, можно заставить цвести с помошью гиббереллинов.
Гиббереллины усиливают нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование, стимулируют работу нижнего концевого двига­теля водного тока, что подтверждается увеличением количества вы­деляемой пасоки у растений, обработанных гиббереллинами.
3. Цитокинины
Цитокинины открыты в 1955 г. Ф. Скугом (США) в результате интенсивной работы с культурой изолированных клеток. Оказа­лось, что если клетки выращивают на питательной среде, содержа­щей ауксин и кокосовое молоко (жидкий эндосперм), то они быст­ро делятся. Вещество, стимулирующее деление клеток, было обна­ружено в автоклавированных препаратах ДНК, выделенных из спермы сельди; его назвали кинетином. Кинетин не был обнаружен у растений. Однако было установлено, что вещества со сходной физиологической активностью (зеатин, зеатинрибозид) широко распространены среди растений (рис. 4). Эти вещества получили название цитокининов.

Цитокинины обнаружены в самых различных растительных тканях. Особенно много их в верхушках корней, пасоке, созреваю­щих плодах, например томатов, бананов, яблонь, слив, в опухоле­вых тканях и в прорастающих семенах, в клубнях картофеля. С возрастом концентрация цитокининов в листьях падает.
Р ис.4 Цитокинины:

а — кинетин; б— 6-бензиламинопурин (БАП); в — зеатин
Цитокинины — производные аденина, у которого аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами, синтезируются из мевалоновой кислоты и образуются главным образом в кончиках корней, в том числе боковых и прида­точных, в корневой шейке. Распространяется цитокинин вверх с ксилемным током. Поскольку ксилема - мертвая ткань, она не может обеспечить ни активного транспорта, ни полярности: для этого нужны живые мембраны. В отличие от ауксинов, цитокинины транспортируются пассивно и неполярно. В 10 мл пасоки, например виноградной лозы, содержится 0,5—1,0 мкг цитокининов.
Цитокинины образуются также в почках, в основании листьев, в созревающих семенах и в зародышевой оси прорастаю­щих семян, но эти цитокинины не передвигаются в другие органы. Это означает, что синтез цитокининов происходит в разных участ­ках растения в зависимости от этапа онтогенеза. Экзо­генные цитокинины не транспортируются по растению, а действу­ют в месте обработки.
Поддержание нужной концентрации этих гормонов происходит благодаря соединению цитокининов с глюкозой, а также их превращению в аденин при отщеплении боковой N-цепи с помощью фермента цитокининоксидазы. Цитокининоксидаза — это медьзависимый флавопротеид, обладающий активностью только в присутствии кислорода.
Физиологическая роль. Главные функции цитокининов — сти­муляция клеточного деления и дифференцировки, а также задержка процессов старения. Цитокинины стимулируют деление клеток, уси­ливая синтез белка и нуклеиновых кислот, активируют рост клеток листьев у двудольных растений, образование клубней.
Цитокинины обладают огромной аттрагирующей способностью, т. е. притягивают ассимиляты (аминокислоты, углеводы) и регуляторные вещества к клеткам и тканям, содержащим большое коли­чество этого гормона.
Иногда цитокинины называют гормонами "омоложения" растительных тканей. Если обработать цитокинином лист, готовящийся к листопаду, он еще долго будет оставаться зеленым. Эти гормоны задерживают старение листьев, что легче всего можно увидеть в опытах с изолированными листьями. Когда отре­занный лист ставят в воду, старение наступает быстро: хлорофилл разрушается, лист желтеет, в нем усиливается распад белка, РНК. Однако старение листа задерживается, если на черешке образуются придаточные корни, синтезирующие цитокинины. Задержка старе­ния связана еще и с тем, что обработка листа, например кинетином, вызывает образование новых тилакоидов гран и стромы в хлоропластах, разрушившихся при старении, усиливает синтез хлоро­филла.
У растений, имеющих однополые цветки, обработка экзоген­ным цитокинином (6-БАП) вызывает образование большого коли­чества пестичных цве тков (97 %).
Подобно ауксинам и гиббереллинам цитокинины нарушают покой, например свежеубранных клубней картофеля, активируют прорастание семян.
Цитокинины активируют открывание устьиц, а также работу нижнего концевого двигателя водного тока. Если вода поступает в лист из корня (т.е. обогащена цитокининами), устьица открываются. Если вода поступает из других органов, она бедна цитокининами (богата абсцизовой кислотой) и происходит закрывание устьиц.
В культуре ткани, которая растет на питательной среде, содер­жащей все необходимые органические и минеральные вещества, в том числе экзогенный ауксин, цитокинины стимулируют деления клеток, вызывают образование лигнифицированных клеток. Влия­ние цитокининов на дифференцировку зависит от соотношения их концентрации с концентрацией ИУК и гиббереллина.
Повышенная концентрация цитокининов говорит растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях. Т.е. цитокинины подавляют рост боковых корней.
С другой стороны, нужны побеги, которые образуют новые листья и позволят лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов начинают расти боковые почки на побегах. Таким образом, цитокинины снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами.
Ауксины и цитокинины - антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек. Однако, в другом процессе - клеточных делений - они синергисты (т.е. их совместное действие усиливается).
Цитокинины способствуют росту бессемянных плодов. Ситуация очень напоминает соответствующий эффект ауксина. В молодом зародыше очень рано появляется корневой полюс, который начинает синтезировать цитокинины. Плод с семенами содержит больше цитокининов, чем бессемянный. При добавлении цитокининов извне, растение считает, что в бессемянном плоде зародыши есть и проявляется аттрагирующий эффект.

Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 1215 | Нарушение авторских прав