АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота была открыта в 1963 г. в результате двух независимых исследований. Одна группа ученых во главе с Эддикоттом (США) изучала соединения, которые усиливают опадение (англ. abscission) листьев, а другая под руководством Уоринга (Англия) — покой древесных растений. В результате обоих иссле­дований было получено вещество, индуцирующее листопад и пе­реход к покою. Его назвали абсцизовой кислотой (АБК).

АБК содержится в корнях, стеблях, почках, листьях, плодах, во флоэмном и ксилемном соке, в нектаре, но особенно много ее в покоящихся почках, семенах, клубнях. Большинство тканей содержит АБК от 20 до 100 мг/г сырой массы. Количество АБК быстро увеличивается во время засухи, в условиях засоления и при недостатке азота.
Абсцизовая кислота — соединение терпеноидной природы. Как и гиббереллины, она синтезируется из мевалоновой кислоты, а также из продуктов распада ксантофиллов. Основными органа­ми ее синтеза являются стареющие листья. Она накапливается в хлоропластах, хотя синтезируется в цитозоле. Абсцизовая кислота может синтезироваться и в других органах, например в корнях, плодах.
Транспортируется АБК по сосудам и ситовидным трубкам вверх и низ во все органы. АБК, синтезируемая в корневом чехлике, передвигается базипетально по проводящим тканям центрального цилиндра. Она может передвигаться и латерально по паренхимным клеткам под действи­ем силы тяжести. Экзогенная АБК быстро проникает в ткани и свободно распространяется по растению во всех направлениях.
^ Физиологическая роль. АБК тормозит все процессы роста: задер­живает растяжение и деление клеток у молодых проростков и в культуре ткани (антикининовое действие); ингибирует распускание почек (антигиббереллиновое действие); тормозит вызванный ИУК
рост колеоптилей овса, прорастание этиолированных зародышей пшеницы; подавляет индуцирован­ный гиббереллином синтез α-амилазы в алейроновом слое ячменя. Накопление АБК вызывает покой у семян некоторых растений. Под влиянием короткого дня в листьях, например березы или клена, синтезируется больше АБК, которая транспортируется в почки и вызывает переход их в покой. АБК продолжает действовать на почки в течении всего лета. Заканчивается ее действие у разных растений в разное время. У деревьев умеренной зоны действие АБК прекращается в зимние месяцы. У конского каштана действие АБК прекращается осенью, поэтому в теплую осень почки, освободившиеся от абсцизинов, открываются и деревья повторно цветут. У других растений высокое содержание АБК держится до заморзков, а то и до января-февраля. Только тогда АБК может начать разрушаться.
Разрушению АБК препятствует низкая температура воздуха. Физиологи говорят, что наступила фаза вынужденного покоя. Вынуждают покоится растение неблагоприятные внешние факторы (низкая температура или недостаток воды). Как только их действие ослабеет, АБК разрушается и начинается видимый рост. Поэтому во второй половине зимы почки охотно распускаются если перенести растения в теплое помещение.
АБК играет роль антитранспиранта. Во время засухи уменьшение величины водного потенциала клеток листа вызывает значи­тельное увеличение проницаемости мембран хлоропластов для за­пасенной в них АБК. Она диффундирует в цитозоль и по симпласту перемещается к замыкающим клеткам устьиц. Уменьшение ко­личества АБК в хлоропластах вызывает новый синтез ее и транс­порт к замыкающим клеткам. АБК продолжает поступать в замы­кающие клетки до тех пор, пока водный потенциал остается низ­ким. Накопление абсцизовой кислоты в замыкающих клетках при­водит к немедленному закрыванию устьиц, особенно в условиях за­сухи, что уменьшает транспирацию. В этих условиях содержание АБК в среднем увеличивается на порядок со скоростью 0,15 мкг/г сырой массы в час. Под влиянием высоких концентраций АБК происходит перенос ионов калия из замыкающих в примыкающие клетки эпидермы. В результате в замыкающих клетках падает вод­ный потенциал и устьичная щель закрывается. Освобождение АБК из хлоропластов клеток мезофилла останавливается, когда водный потенциал достигает нормы; уровень синтеза АБК тогда снижается.
АБК также способствует запасанию гидратной воды в клетке, так как активирует синтез оксипролина, увеличивающего оводненность белков в условиях засухи. В клетке повышается концентрация осмотически активных веществ. Осмотическое давление увеличивается, а это препятствует потере воды. Если в окружающей среде есть вода, она начинает активнее поступать в клетку. Кроме этого в клетках появляется небольшой белок, способный образовать особенно много водородных связей с водой. Известно, что вода из водяных "шуб", в которые одеты макромолекулы, испаряется очень неохотно. Маленький белок назван осмотином.
В ответ на АБК в клетке синтезируются полиамины (спермидин, путресцин). Эти вещества обладают положительным зарядом за счет протонированных атомов азота. Молекулы ДНК и РНК заряжены отрицательно, поэтому они легко ассоциируются с молекулами полиаминов. Комплексы нуклеиновых кислот с полиаминами более устойчивы как к изменению ионной силы, так и к обезвоживанию. Синтез новых ДНК и РНК под действием АБК прекращается, клетка переходит в состояние покоя.
Под влиянием высоких концентраций АБК увеличивается проницаемость клеток корня для воды. Следовательно, АБК улучшает поступление воды в корни и затрудняет расход воды листьями, что приводит к улучшению водного баланса в условиях засухи. Другими словами, абсцизовая кислота уменьшает работу верхнего и стиму­лирует работу нижнего концевого двигателя водного тока.
Закрывание устьиц под действием абсцизовой кислоты вызыва­ет уменьшение интенсивности фотосинтеза в 2—4 раза. Кроме того, АБК разобщает окисление и фосфорилирование, т. е. являет­ся антагонистом гиббереллинов и цитокининов. Разобщение окис­ления и фосфорилирования приводит к уменьшению синтеза АТФ, а следовательно, к уменьшению интенсивности темновой фазы фо­тосинтеза, что и является в конечном счете причиной торможения ростовых процессов. Торможение роста может быть также следст­вием ингибирования синтеза РНК и уменьшения проницаемости мембран для веществ под влиянием АБК.
От концентрации АБК зависит изгибание корней вниз у гори­зонтально расположенных растений (положительный геотропизм). Она участвует в клубнеобразовании, стимулирует опа­дение семядолей, листьев у хлопчатника, а также опадение цветков и зрелых плодов у винограда, маслин, цитрусовых и яблок (антиауксиновое действие). АБК стимулирует созревание молодых пло­дов, увеличивает устойчивость растений умеренного климата к морозам, например яблонь, люцерны, ясенелистного клена.
АБК регулирует форму листьев у некоторых растений. Так, многие водные растения после того, как достигнут поверхности воды, развивают листья принципиально отличные от водных. Подводные листья довольно тонкие, со слабо развитой механической тканью, без устьиц. Газообмен с водной фазой происходит по всей поверхности листа - он обычно не покрыт восковым слоем кутикулы. Оказавшись в воздушной среде, подводный лист гибнет.
Надводные листья более прочные, покрыты кутикулой и имеют устьица для газообмена с воздухом. Под водой эти листья не справляются с газообменом, поскольку устьица в этих условиях сжимаются окружающими клетками эпидермиса.
Условия воздушной среды более засушливые, чем условия под водой. Поэтому как только точка роста оказывается над водой в ней повышается содержание АБК. Меристема начинает образовывать надводные листья. Если поместить растение в аквариум с раствором АБК, меристема решит, что ее "вынули" из воды и начнет образовывать воздушные листья.
5. Этилен

Этилен был открыт в 1901 г. русским физиологом Д.Н. Нелюбовым. Гуляя по вечерам, он обнаружил, что деревья, растущие около газовых фонарей, быстрее сбрасывали листья. В состав газа, ис­пользовавшегося тогда для освещения улиц, входил этилен.
Этилен встречается во всех тканях в незначительных количест­вах, которые в большинстве случаев ниже пороговой концентра­ции. Однако в зрелых плодах его образуется так много, что незре­лые плоды, например бананов, помещенные в полиэтиленовый ме­шок вместе со спелыми апельсинами, быстро созревают.
Этилен (СН₂ = СН₂) — это газ; отличается от других гормонов очень большой летучестью. Он хорошо растворим в воде, поэтому может транспортироваться в водном растворе. Однако считают, что в основном он действует там, где образуется, поэтому не переме­щается по растению на большие расстояния.
Этилен образуется в плодах, цветках, листьях, облиственных стеблях, корнях и семенах. Его способны синтезировать все ткани покрытосеменных. Однако в наибольшем количестве этилен образуется в стареющих или созревающих тка­нях, в тканях, которые быстро делятся или растягиваются. Зрелые ткани синтезируют его значительно меньше. Однако ткани всех возрастов способны продуцировать много этилена в ответ на ранение, дефицит воды, высокие и низкие температуры, ультрафиоле­товое облучение.
Этилен синтезируется из метионина. Промежуточным продук­том является 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК) (рис.5), образование которой зависит от концентрации кисло­рода. Фермент, ответственный за ее синтез, не образуется в анаэробных условиях. Образование этилена стимулируют ауксин и цитокинины.

Рис. 5 Биосинтез этилена
Этилен легко окисляется. Окисление этилена до этиленгликоля
(НОСН₂—СН₂ОН) под действием КМпО₄ используется для удаления его из атмосферы контейнеров, в которых транспортируются плоды и цветы. Удаление этилена снижает скорость созревания транспортируемых плодов и раскрывания цветков.
Физиологическая роль. Этилен в норме абсолютно необходим для созревания плодов, синтезируясь в клетках самого плода. Для начала созревания его концентрация должна увеличиться в три раза. Если существенно уменьшить его биосинтез, то можно значи­тельно удлинить сохранность плодов и избежать таким способом перезревания и загнивания фруктов и овощей.
Этилен - гормон механического стресса. Выделение этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Например у проростка, пока он не достиг поверхности, нужно защищать нежные клетки верхушечной меристемы от повреждения. Поэтому происходит изгиб и образование апикальной петельки. Сквозь почву растет не меристема, а более прочный нижележащий участок. Когда на пути проростка появляется механическое препятствие (камень), проросток выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начинается утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление. Если это удалось, концентрация этилена падает и рост в длину восстанавливается. Но если препятствие слишком крупное, то продукция этилена еще больше усиливается. Проросток отклоняется от вертикали и огибает камешек. В воздушной среде концентрация этилена падает, проростки разгибают апикальную меристему и начинается развитие листьев.
Этилен стимулирует увядание цветков, опадение листьев и плодов, так как он ингибирует синтез и передвижение ауксина, подавляющего опадение и вызывает образование отделительного слоя в основании черешка или цветоножки, т.е. этилен регулирует явление листопада. При опадании листьев образуется очень много открытых ранок в местах прикрепления. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой. Его работа практически идентична работе раневой перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает.Под действием этилена расположенные здесь клетки увеличиваются в размерах, в них синтезируются целлюлаза и пектиназа, разрушающие клеточные стенки. В результате связь между клетками ослабевает и лист или цветок опадают. Получение трансгенных декоративных растений (петунии) с пониженным синтезом этилена приводит к увеличению продолжительности жизни цветков в 3—4 раза.
Этилен способствует заживлению ран. Многие растения образуют млечники, которые содержат латекс (натуральный каучук). Однако каучук не "застывает" внутри млечников. Но стоит растение повредить, на поверхность выступает латекс, который быстро твердеет и закупоривает место повреждения. Латекс склеивает споры грибов и бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых или приклеивает их к капельке выступившего каучука. Латекс застывает под действием этилена. Кроме того, под действием этилена активизируется особая ткань - раневая перидерма. Образуется пробковый камбий, который образует слой суберинизированной пробки, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко гидрофобна, что позволяет эффективно пресечь распространение грибов и бактерий, попавших в рану, предохраняет здоровую ткань от чрезмерного испарения. Размеры и место образования раневой перидермы отличаются у разных растений. У фасоли активизируется раневая перидерма в основании листовой пластинки, и растение жертвует поврежденной частью сложного листа во имя безопасности целого растения.
Этилен вызывает эпинастию у листьев и лепестков. Эпинастия — это быстрый рост верхней стороны органа, в результате которого лист или лепесток изгибаются книзу. Поэто­му этилен используют для ускорения раскрывания цветков. Опускание листьев под действием этилена уменьшает транспирацию.
Этилен тормозит рост главного и стимулирует образование боко­вых корней, зацветание ананаса, увядание цветков у некоторых растений; вызывает образование аэренхимы и придаточных корней у злаков при затоплении растений, что помогает растениям пере­нести возникающий в этих условиях недостаток кислорода (ги­поксию).
Этилен может вызвать прорастание в темноте семян, нуждаю­щихся в свете для выхода из состояния покоя.

6. Фузикокцин.

К природным регуляторам роста относится и фузикокцин, открытый как токсин, выделяемый патогенным грибом ^ Phusicoccum amygdali. Сейчас из­вестно более 15 соединений этой группы, которые обозначаются буквами: А, В, С и т. д. Фузикокцины широко распространены в природе. Кроме грибов, они встречаются в клетках водорослей, мо­ховидных, папоротниковидных и даже животных.

По химической природе, фузикокцины относятся к терпеноидам. Основной фузикокцин цветковых растений обозначается бук­вой А и представляет собой дитерпен с молекулярной массой 680 и формулой С₃₆Н₅₆О₁₂. В клетках высших растений его со­держится 10^-5—10^-8 г/кг сырой массы.
Фузикокцин по своему действию на клетки похож на ауксин. Он стимулирует растяжение клеток корней, стеблей, колеоптилей, листьев, причем даже активнее, чем ИУК, а также прорастание се­мян, например пшеницы. Фузикокцин вызывает открывание усть­иц в присутствии и в отсутствие света (антагонист АБК). Это свя­зано с тем, что он активирует работу Н⁺-АТФазы и калиевых кана­лов на плазмалемме. Под действием фузикокцина протоны выбра­сываются из клетки в ее свободное пространство, а в клетку посту­пают осмотически активные вещества (ионы, сахара и др.). Кроме того, фузикокцин стимулирует транспорт в клетки ионов кальция, хлора, глюкозы, аминокислот, а также дыхание клеток и корнеобразование.
Одной из наиболее важных функций фузикокцина является его антистрессовое влияние. Он повышает всхожесть семян при повы­шенных и пониженных температурах, избыточном увлажнении, при засолении. Замачивание семян в растворе фузикокцина (0,68 мг/л), а также опрыскивание им в фазу кущения растений озимых пше­ниц, ржи или ячменя (0,34 мг/л) повышает их морозоустойчивость благодаря лучшему развитию фотосинтетического аппарата у обра­ботанных растений и накоплению ими большего количества сахаров в клетках. Лучше развивается и эндоплазматический ретикулум. Фу­зикокцин защищает растения риса при засолении, повышает устой­чивость клубней картофеля к некоторым заболеваниям.

Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 2322 | Нарушение авторских прав