АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ЭЛЕКТРОТОН И ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ

Помимо потенциала покоя пассивный транспорт ионов через ионные каналы определяет возникновение еще трех видов мембранных потенциалов: пассивного электротонического потенциала, локального ответа и потенциала действия.

Билипидный слой мембраны подобен конденсатору, две обкладки которого находятся на небольшом расстоянии друг от друга и при подаче тока одна заряжается положительно, а другая отрицательно. Ионные каналы обладают проводимостью, следовательно мембрана характеризуется электрическим сопротивлением, обратным проводимости. При пропускании через такую мембрану постоянного электрического тока от внешнего источника величина МП будет сдвигаться без изменения состояния потенциалзависимых каналов. Этот сдвиг МП, определяемый емкостью и сопротивлением мембраны, называется электротоном (рис. 7). Действием электрического тока электротон можно вызывать в любой клетке, обладающей мембранным потенциалом.

Свойства электротона:

1. Е сли дискретно увеличивать амплитуду поляризующего импульса электрического тока, то амплитуда каждого пассивного электротонического потенциала будет пропорциональна амплитуде импульса тока, его вызывающего: чем больше сила раздражения, тем больше величина электротона. Скорость изменения величины мембранного потенциала неодинакова во времени. Наиболее быстрой она является непосредственно в момент нанесения раздражения, но затем начинает уменьшается из-за увеличения выхода из клетки ионов К⁺ через деполяризованную мембрану. В итоге деполяризация достигает конечного уровня, при котором ионный ток через мембрану полностью уравновешивает внешний ток приложенного электрода (рис. 8).

2). Э лектротон распространяется по мембране а) равномерно во все стороны от точки нанесения раздражения и б) с уменьшением амплитуды (рис. 9).

Если на одном участке мембраны происходит местное изменение МП, то между этим и соседними участками, где сохраняется потенциал покоя, возникает электрический ток. Ток всегда течет там, где есть две точки с различными потенциалами, соединенные проводящей средой: чем больше различие потенциалов, тем больше ток.

Снаружи клетки ток будет течь от более положительного покоящегося участка до менее положительного, деполяризованного. Этот ток будет перемещать катионы Na⁺, K⁺, Са⁺⁺ из ближайшего окружения клетки через мембрану в цитоплазму и уменьшать ее отрицательный заряд, т.е. уменьшать различие в количестве положительных ионов снаружи и внутри клетки – деполяризовать мембрану. Внутренний отрицательный потенциал в точке раздражения уменьшается по сравнению с потенциалом соседних участков. Внутри клетки возникает ток, движущийся по цитоплазме в направлении от деполяризованного участка к более поляризованному, покоящемуся и понижает потенциал этих участков мембраны

Перемещенные ионы быстро распределяются в цитоплазме клетки, величина тока снижается и амплитуда электротона уменьшается с увеличением расстояния от точки раздражения. Он практически полностью исчезает через несколько миллиметров.

3). В процессе развития электротона ответа мембрана сохраняет способность реагировать на другие раздражители. При повторном действии раздражителя в условиях последействия предыдущего суммарная амплитуда ответа увеличивается. Этот процесс известен под названием временной суммации. При одновременном действии нескольких раздражителей их ответы также суммируются. Это явление называется пространственной суммацией. В обоих случаях суммации итоговое изменение МП пропорционально изменению суммарного электрического заряда ионов (см. рис. 8).

В естественных условиях и при отсутствии патологии электротон развивается действием на участок мембраны адекватных для него раздражителей. Электротоническими являются рецепторный потенциал (в мембранах рецепторов - окончаниях дендритов чувствительных нейронов), постсинаптические потенциалы, пейсмекерные потенциалы (в гладкомышечных и сердечных клетках). Все они играют важнейшую роль в передаче и интеграции информации.

При увеличении силы деполяризующего тока изменение мембранного потенциала клетки начинает возрастать в большей степени, чем следовало бы ожидать от силы приложенного стимула (нелинейная зависимость), в то время как увеличение гиперполяризующего тока на такую же величину вызовет линейно возрастающую гиперполяризацию. Нелинейное увеличение ответа клетки объясняется тем, что начинает открываться часть потенциалзависимых Na⁺ каналов. В этом случае даже незначительные сдвиги силы стимула вызывают гораздо большее изменение амплитуды мембранного потенциала, чем в случае электротона. Такой ответ клетки называется ло кальным потенциалом (см. рис. 7). Он возникает при силе стимула, равной примерно 75% от минимальной силы, необходимой для генерации потенциала действия. Условно можно говорить, что такой ответ состоит из двух фаз – электротона и собственно локального ответа. Локальный ответ обусловлен повышение проводимости мембраны для ионов Na⁺, но это повышение недостаточно велико, чтобы вызвать процесс регенеративной деполяризации мембраны (потенциал действия), так как открывается только небольшое количество Na⁺-каналов. Начавшаяся деполяризация приостанавливается и в дальнейшем за счет выхода ионов К⁺ потенциал возвращается к уровню потенциала покоя. В естественных условиях локальный ответ всегда предшествует возникновению потенциала действия, но может и существовать самостоятельно, например, если его величина или длительность недостаточны для генерации потенциала действия.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое электротон? Почему электротон возникает в мембране клетки?

2. Расскажите о свойствах электрона. Как изменяется величина электротона при изменении силы стимула?

3. Каким образом электротон распространяется по мембране?

4. Что такое суммация? Какие существуют виды суммации в мембране?.

5. Нарисуйте локальный ответ клетки. Расскажите, из каких фаз он состоит и каков механизм его развития.

Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 1603 | Нарушение авторских прав