Иммунные реакции организма самки на сперму (для самостоятельной работы студентов)
учебник II. ФИЗИОЛОГИЯ БЕРЕМЕННОСТИ
После слияния ядер и конъюгации хромосом, образовавшееся, новая структура – зигота начинает интенсивно делится. С последующим образованием клетки- бластомера. От предшествующих половых клеток ее отличает диплоидный набор хромосом.
Рис. 42. Схема оплодотворения и продвижения зародыша по яйцепроводу в матку:
1- яичник; 2—лопнувший зрелый фолликул; 3— воронка яйцепровода; 4— яйцо с лучистым венцом; 5—яйцо, освобожденное от лучистого венца; 6— проникновение спермия через прозрачную оболочку яйца; 7 — образование зиготы (слияние мужского и женского пронуклеусов); 8— яйцепровод; 9— стадия двух бластомеров; 10— стадия четырех бластомеров; 11— стадия восьми бластомеров; 12— стадия морулы; 13— верхушка рога матки; 14— стадия бластоцисты
|
Оплодотворенная яйцеклетка (зигота), передвигаясь по яйцепроводу в матку, начинает быстро дробится. Вначале образуется два бластомера, затем четыре, восемь и т. д. у млекопитающих такой закономерности нет: количество бластомеров у них даже в начальных стадиях не всегда бывает четным.
В отличие от одноклеточных организмов клетки, образующиеся в результате деления зиготы, не расходятся, а остаются соединенными. Каждое последующее деление не выходит за пределы прозрачной оболочки до наступления вылупления зародыша. Однако, с момента начала дробления до формирования зародыша зигота проходит следующие стадии своего развития:
1стадия - морула.
Скопление бластомеров в пределах прозрачной оболочки яйца без обособления полости называют морулой. Зигота в стадии морулы выходит в матку у овец, коз и свиней приблизительно на 3—4-е сутки, у собак и кошек — на 5—8-е сутки после оплодотворения.
Итак, первоначально и крупные и мелкие клетки заполняют всю полость зиготы. С каждым делением бластомеры становятся мельче, поэтому объем морулы не увеличивается. Начиная с 64-120 бластомеров они начинают перемещаться. В результате такого перераспределения бластомеров, мелкие светлые клетки оказываются на периферии зиготы, а крупные располагаются у одного из ее полюсов. Центральная группа ее клеток образует зародышевой узелок - эмбриобласт, а наружный слой светлых клеток — трофобласт (питающий листок). Между эмбриобластом и трофобластом появляется жидкость, образуется полость, и морула превращается в зародышевой пузырек - бластоцисту (У многоплодных животных бластоцисты мигрируют в матке (благодаря сокращениям ее стенок) и распределяются равномерно в обоих рогах по всей их длине. У свиней у овец и коз формируется приблизительно на 5—6-й после оплодотворения, а миграция бластоцист заканчивается к 10-му дню после оплодотворения).
Далее процесс связан с выходом бластоцисты за пределы прозрачной оболочки (процесс вылупления зародыша). Бластоциста начинает быстро расти. Клетки трофобласта являются материалом, поскольку в процессе дальнейшего развития из эмбриобласта образуется тело плода, а из трофобласта - плодные оболочки.
Трофобласта интенсивного делится и превращается из шара в удлиненный прозрачный пузырь, то есть зародыш начинает изменять свою форму клетки. За счет давления эмбриобластом идет вскрытие на противоположной стороне относительно эмбриобласта. Трофобласты вырабатывают фермент, который способствует истончению оболочки зиготы.
Прозрачная яйцевая оболочка редуцируется и зародыш начинает усваивать питательные вещества из секретов маточных желез (маточное молоко, или эмбриотроф). Таким образом, через 4 недели после оплодотворения зародыш окружен вполне развитыми плодными оболочками: водной, мочевой и сосудистой.
Зародыш заключенный в оболочки свободно перемещается в полости матки, опускается через 72 -84 ч после оплодотворения. В первые, 3-4 суток перемещается по яйцепроводу и на его движение оказывает влияние сократительная функция органа, которая зависит от концентрации стероидных гормонов. У одноплодных животных развитие идет в роге со стороны, где произошла овуляция. Однако, при клиническом обследовании животного, например при пальпации яичника, устанавливают изменения в противоположном роге. У многоплодных животных это имеет важное значение, установлено, что плоды у них равномерно распределяются в обоих рогах. Зародыш имеет возможность в течение 10 дней свободно перемещаться в полости рога матки. При благоприятных условиях освобождается от прозрачной оболочки и имплантируется.
Сроки продвижения зигот и имплантации зародышей
Вид
животного
| Поступление зигот в матку после овуляции, ч
| Освобождение зигот от прозрачной оболочки, сутки
| Начало имплантации зародышей, сутки
| Корова
| 72-84
| 9-11
|
| Овца
| 66-72
| 7-8
|
| Свинья
| 46-48
|
|
| кобыла
| 140-144
|
|
| Имплантация различна и определяется видовой принадлежностью. Это обусловлено тем, что клетки трофобласта обладают протеолитическими свойствами, благодаря этому свойству на месте соприкосновения эмбриона со слизистой оболочкой матки ее эпителий расплавляется и превращается в своеобразную молокоподобную массу. Тем самым способствуя проникновению и прикреплению зародыша к стенке матки, то есть имплантации зародыша. Протеолитические свойства трофобласта выражены неодинаково у млекопитающих разных видов. Так, у приматов они настолько сильны, что в месте имплантации зародыша вследствие растворения эпителия слизистой оболочки образуется углубление, в которое зародыш внедряется. В ответ на раздражение эпителий начинает усиленно размножаться и покрывает эмбрион сверху, в результате чего он полностью погружается в толщу слизистой оболочки. У домашних животных зародыши не проникают в толщу слизистой оболочки. Располагаясь по ходу рога, они также вызывают реакцию слизистой оболочки матки, но выраженную слабее, в форме частичного отделения эпителия, усиленной гиперемии и секреции маточных желез. Данные специальных исследований и повседневных клинических наблюдений позволяют утверждать, что локализация прививки зародыша зависит от биохимической активности его тканей и реакции материнского организма на присутствие плодного пузыря. Доказательством этого могут служить сильное развитие каранкулов в роге-плодовместилище, нередко отсутствие их в свободном роге, а также случаи внематочной беременности.
Для прививки зародыша слизистая оболочка матки должна быть соответственно подготовлена: зародыш задерживается, по-видимому, в участках матки, более благоприятных для его развития. В частности, этим следует объяснить тот факт, что, например, у кобыл при их осеменении в первые дни послеродового периода (до завершения инволюции матки) зародыш обычно не прививается в том роге матки, который служил до этого плодовместилищем.
Одновременно с делением клеток протекают следующие процессы. Клетки эмбриобласты погружаются внутрь бластулы, что приводит к формированию складки над клетками эмбриобласта.
Формирующаяся складка углубляется в результате нарастания клеток трофобласта, до тех пор, пока не произойдет их полное смыкание, изолируя эмбрион. На месте смыкания остается маленькое отверстие (пупок амниона), через него зародыш сообщается с полостью матки. В дальнейшем отверстие в складке сужается и срастается. В результате атрофии клеток в области пупка амниона из одной оболочки (трофобласта) образуются две оболочки - внешней и внутренней. Внешняя - хорион, а оболочка непосредственно окружающая эмбриобласт- амнион (водная оболочка). На всем протяжении наружной поверхности трофобласта образуется большое количество ворсинок. После их появления трофобласт становится прохорионом, а в дальнейшем в процессе васкуляризации прохорион превращается в хорион.
Из эмбриобласта формируются первый орган зародыша, первичная кишка. К моменту образования хориона кишка соединяется с полостью желточного пузырька (зародышевый) и частично или полностью изолируется. В каудальной ее части образуется мочевой пузырь. Тонкий проход в составе пупочного канатика называется урахусом. За пределами плода урахус участвует в формировании 3 оболочки, которая располагается между хорионом и амнионом и называется аллантоисом (формируется из эмбриобласта). В полости этих оболочек у млекопитающих идет развитие зародыша и плода.
Водная оболочка (амнион) является самой внутренней оболочкой и представляет собой очень тонкий, прозрачный, почти не имеющий кровеносных сосудов пузырь, в котором находится плод, окруженный околоплодной жидкостью.
Амниотическая жидкость вырабатывается эпителием водной оболочки. Эта жидкость имеет слизистую, слегка тягучую консистенцию. В начале беременности она бесцветная, прозрачная, затем желтеет, а к моменту родов, снова светлеет и становится мутноватой. Количество жидкости увеличивается до середины беременности, а затем уменьшается и к концу беременности составляет у овец и коз 500—1200 мл; у свиней-40—175 мл, у собак и кошек -8—30 мл.
Околоплодная жидкость содержит белок, сахар, жир, некоторые соли, креатин, креатинин, эстрогенные гормоны и другие вещества.
Значение амниотической жидкости велико. Она заглатывается плодом, что способствует поддержанию водного обмена в его организме, а также развитию желудочно-кишечного тракта. Водный пузырь выполняет буферную функцию, смягчает и предотвращает механическое воздействия на плод со стороны кишечника матери, а также извне — при ударах по брюшной стенке самки. Во время родов водный пузырь способствует расширению шейки матки, а после разрыва пузыря амниотическая жидкость увлажняет родовые пути, облегчая выведение плода.
Мочевая оболочка (аллантоис) начинается от верхушки мочевого пузыря зародыша и выходит через пупочное кольцо, входящего в состав пуповины. Воронкообразно расширяясь, урахус образует полость мочевой оболочки, в которой скапливается зародышевая моча. По тонким и прозрачным стенкам мочевой оболочки проходят кровеносные сосуды от плода к ворсинкам хориона (плодной плаценте).
Количество мочевой жидкости к концу беременности составляет у овец и коз 500—1500 мл, у свиней она отсутствует или не превышает 25—100 мл, у собак—10— 50, у кошек —3—5 мл.
Аллантоис играет важную физиологическую роль, являясь, как и амнион, буфером, смягчающим травмы, а во время родов способствует расширению родовых путей.
Сосудистая оболочка (хорион) и плацента. Сосудистая оболочка — самая наружная, окружающая плод со всех сторон. На ее внешней поверхности имеются ворсинки. Каждая ворсинка состоит из соединительнотканной основы, покрытой одним слоем эпителиальных клеток, и содержит артериальные и венозные капилляры. Ворсинки внедряются в особые углубления своеобразно измененной слизистой оболочки матки (крипты).
Под плацентой понимают комплекс тканевых образований на сосудистой оболочке плода и слизистой оболочке матки, через которые осуществляется связь плода с материнским организмом и обмен веществ между ними.
Плацента подразделяется на две части: плодную (совокупность ворсинок хориона) и материнскую (видоизмененную часть слизистой оболочки матки, к которой прикрепляется плодная плацента). Соединенные участки их называют плацентомой.
У животных разных видов структура хориона, плодной и материнской плацент имеет свои особенности.
Далее лекция типы плацент фильм беременность собак
Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 1152 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 |
|