АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Контактные взаимодействия гамет

До недавнего времени считалось, что активная контактная реакция присуща только яйцеклетке. Лишь позже, с использова­нием методов фазово-контрастной и электронной микроскопии обнаружили, что контактная реакция присуща также и опермато--зоиду. Она получила название акросомной реакции.

Акросомная реакция происходит при контакте сперматозоида не только с оболочкой яйца, но иногда и с другой твердой поверх- ностью.

Рис. 18. Акросомная реакция у сперматозоида кишечнодышащего Saccoglossus kowalevski:

А — акросома неактивированного сперматозоида, Б — выделение акро-сомных гранул, В, Г— последовательные стадии выбрасывания акросом­ной нити, Д — акросомная нить достигает поверхности яйца, я — ядро сперматозоида, а — акросома, кг — кортикальные гранулы поверхности яйца (по Колвин и Колвин).

Наружная мембрана, покрывающая акросому, лизируется, и вещества акросомы (спермолизины) выходят в окружающую среду (рис. 18), что приводит к быстрому разрыхлению яйцевых оболочек в месте контакта со спермием. Затем возникают выпя­чивания мембраны акросомы, в результате чего образуется одна или целый пучок так называемых акросомных трубочек, которые и выглядят при малом увеличении как нити. Они удлиняются и вступают в контакт с плазматической мембраной яйца.

Молекулы байндина, покрывающие поверхность акросомального отростка сперматозоида морского ежа (схематизировано). Как полагают, эти молекулы связываются специфической сахаридной цепью рецепторной молекулы, находящейся в вителлиновом слое яйца.	Один из моментов в процессе оплодотворения яйца морского ежа спермием (электронная микрофотография). Мембрана на верхушке акросомального отростка слилась с плазматической мембраной яйца на кончике одной из микроворсинок его поверхности. Неоплодотворенное яйцо морского ежа покрыто более чем 100 000 микроворсинками. (С любезного разрешения Frank Collins.)

В месте контакта плазматические мем­браны сперматозоида и яйцеклетки сливаются, и содержимое акросомной трубочки соединяется с цитоплазмой яйцеклетки. Чуть позже по акросомной трубочке в яйцеклетку перейдет ядро и центриоли сперматозоида. Но еще перед этим начинается реакция активации яйцеклетки.

Реакция активации яйцеклетки по-разному выражена у раз­ных видов. Мы познакомимся с ее ходом на примере тех видов, где она ясно связана с перестройками поверхностного (кортикального) слоя яйцеклетки и называется поэтому кортикальной реакцией.

Сюда относится большинство беспозвоночных, в том числе морской еж, а также костистые рыбы, амфибии. Толчком к кортикальной реакции служит прикосновение сперматозоида. Если после нескольких секунд касания удалить сперматозоид, кор­тикальная реакция тем не менее протекает до конца.

События, слагающие кортикальную реакцию, разыгрываются на нескольких уровнях. Раньше всего ученые обнаружили пере­стройки морфологического уровня, видимые, как правило, при малых увеличениях светового микроскопа или даже невооруженным глазом. Позже были изучены физико-химические и, наконец, субмикроскопические явления кортикальной реакции. Рассмотрим компоненты этой реакции.

Яйцеклетка двустворчатого моллюска с многочисленными спермиями, прикрепившимися к ее поверхности. Микрофотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа. (С любезного разрешения David Epel.)

Самый явный признак кортикальной реакции — быстрое до­страивание (утолщение) и отслаивание от поверхности яйца жел­точной оболочки. Так как она становится ясно видимой лишь - после оплодотворения, то и называется часто оболочкой оплодотворения. В результате отслаивания оболочки оплодот­ворения между ней и поверхностью яйцеклетки образуется пери-вителлиновое пространство. В него, изливается содержимое так называемых кортикальных гранул (см рис.), находящихся в по­верхностном слое оплодотворенных яиц. Разрыв кортикальных гранул и составляет видимую основу кортикальной реакции.

Начало распада кортикальных гранул наступает уже через несколько секунд после установления контакта со спермием и при­урочено к месту соприкосновения с ним. Оттуда процесс распада гранул, секреции их содержимого и соответственно отслоения жел­точной оболочки распространяется во все стороны. В яйце осетра требуется 3 мин, а в яйце белуги 5 мин, чтобы данная реакция дошла до противоположного полюса яйца; это соответствует ско­рости порядка 50 мкм в 1 с (в 800 000 раз медленнее нервного импульса).

Много исследований было посвящено физико-химическим из­менениям, связанным с кортикальной реакцией. Полученные дан­ные существенно различаются у разных видов, и их нелегко обобщить. Все же можно сказать, что у большинства яиц кортикаль­ная реакция связана со значительным повышением проницаемости мембраны яйцеклетки и выходом из ее кортикального слоя ионов калия и кальция. Мембранный потенциал падает при этом от незначительного отрицательного до примерно +50 мВ.

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 1638 | Нарушение авторских прав