АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Организация и функция синапса

СИНАПСЫ

Передачу возбуждения между нейронами, а также от нейронов к мышечным и секреторным клеткам осуществляют специализированные межклеточные контакты - синапсы (рис. 6-1, 6-2, 6-4, 6-5, см. также рис. 5-1).

Пресинаптическая клетка выделяет в межклеточное пространство между контактирующими клетками (синаптическая щель) химический посредник - нейромедиатор. Молекулы нейромедиаторов взаимодействуют с их рецепторами на постсинаптической клетке, что приводит к изменениям мембранного потенциала (МП): деполяризации (возбуждающие синапсы) или гиперполяризации (тормозные синапсы). Синаптическая передача обладает пластичностью, т.е. способностью к облегчению, потенциации и депрессии. В синапсах проведение возбуждения всегда происходит в одном направлении - от пресинаптической терминали к постсинаптической клетке.

Организация и функция синапса

В синапсе различают пресинаптическую часть, постсинаптическую часть и расположенную между клетками синаптическую щель (см. рис 6-1Б, 6-4 и 6-5).

Пресинаптическая часть

• Пресинаптическая часть содержит синаптические пузырьки с нейромедиатором, элементы цитоскелета и митохондрии. В пресинаптическую мембрану встроены потенциалозависимые Са²⁺-каналы. При поступлении ПД к терминальному расширению мембрана деполяризуется, Са²⁺-каналы открываются, ионы Са²⁺ входят в терминаль, запуская в активных зонах процесс слияния мембраны синаптического пузырька и пресинаптической мембраны, т.е. секрецию (экзоцитоз) нейромедиатора (рис. 6-5, позиции 2-4). Роль Са²+. Слияние синаптических пузырьков с пресинаптичес-

кой мембраной происходит при увеличении концентрации Са²⁺

Рис. 6-1. Межнейронный (аксосоматический) синапс. А. На поверхности перикариона заканчивается множество (например, на мотонейронах до 10 тыс.) концевых разветвлений (пресинаптических терминалей) аксонов от других нейронов; это аксосоматические синапсы. Один из них (1) представлен в правой части схемы; 2 - ветвления одного из дендритов; 3 - место отхождения аксона (аксонный холмик); 4 - миелинизированный аксон. Б. Между концевой терминалью аксона (5) пресинаптического нейрона и поверхностью перикариона постсинаптического нейрона (10) находится синаптическая щель (8) с диффундирующими в ней молекулами нейромедиатора (9). Для терминали аксона (пресинаптическая часть синапса, 5) характерны митохондрии (6) и содержащие молекулы нейромедиатора синаптические пузырьки (7). В постсинаптическую мембрану вмонтированы рецепторы для связывания нейромедиатора и многочисленные ионные каналы (11). Помимо аксосоматических, между нейронами образуются аксоаксональные, аксодендритические и дендродендритические синапсы. Большинство межнейронных синапсов относится к аксодендритическим (например, в коре больших полушарий - до 98%)

• в цитозоле нервной терминали. Белок синаптического пузырька синаптотагмин связывается с Са²+ и тем самым принимает участие в регуляции экзоцитоза (в том числе путём реорганизации примембранного цитоскелета). Синаптические пузырьки. Молекулы нейромедиатора накапливаются в нервной терминали, находясь внутри синаптических пузырьков вместе с АТФ и некоторыми катионами. В каждом пузырьке находится несколько тысяч молекул нейромедиатора, что составляет квант нейромедиатора.

Рис. 6-2. Нервно-мышечный синапс (А и Б - фрагмент выделенной прямоугольником области на А) образуется между концевыми расширениями (терминалями) соматических мотонейронов (пресинаптическая часть синапса) и поверхностью скелетного МВ (постсинаптическая часть). В - фрагмент обозначенный прямоугольником на Б. На пре- и постсинаптической стороне видны многочисленные митохондрии, необходимые для поддержания мембранного электрогенеза, в терминали расположено множество содержащих нейромедиатор (ацетилхолин) синаптических пузырьков, освобождающих ацетилхолин в синаптическую щель и взаимодействующих с никотиновыми холинорецепторами, вмонтированными в постсинаптическую мембрану. [11]

Рис. 6-3. Активные зоны нервно-мышечного синапса расположены напротив постсинаптических складок - участков скоплений холинорецепторов. Пресинаптическая мембрана слева расщеплена на два листка

• Активные зоны (рис. 6-3). Секреция нейромедиатора осуществляется в специализированных участках пресинаптического нервного окончания - активных зонах - участках утолщения пресинаптической мембраны. Активная зона состоит из «плотной полоски» на пресинаптической мембране и сгруппированных около неё синаптических пузырьков, потенциалозависимых кальциевых каналов, специальных белков экзоцитоза и элементов цитоскелета. Количество активных зон в нервно-мышечном синапсе достигает 30-40, в межнейронных синапсах - около десятка. Активные зоны расположены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что уменьшает задержку в передаче сигнала, связанную с диффузией нейромедиатора в синаптической щели. Синаптическая щель - промежуток между пре- и постсинаптической мембранами шириной 20-35 нм. В синаптическую щель из синаптических пузырьков выделяются молекулы нейромедиатора и путём диффузии достигают постсинаптической мембраны. В синаптической щели находятся ферменты, расщепляющие молекулы нейромедиатора (например, ацетилхолинэстераза, гидролизующая ацетилхолин), а в пресинаптическую мембрану вмонтированы переносчики, осуществляющие перенос нейромедиаторов-аминокислот и биогенных аминов (например, глутамата, аспартата, норадреналина) в пресинаптическую терминаль.

Постсинаптическая часть

В постсинаптической мембране находятся рецепторы, чувствительные к нейромедиатору. Взаимодействие нейромедиатора с рецептором приводит к изменению МП постсинаптической мембраны. В зависимости от характера возникающего постсинаптического потенциала (деполяризация или гиперполяризация) различают синапсы возбуждающие и тормозные.

• Возбуждающие синапсы. При деполяризации возбуждение по плазмолемме электротонически распространяется до аксонного холмика, где генерируются ПД (рис. 6-4).

• Тормозные синапсы. При гиперполяризации возбудимость мембраны уменьшается, и ПД не генерируются.

Характер электрического ответа постсинаптической стороны и дальнейший физиологический эффект определяются свойствами рецепторов. С точки зрения механизма открытия ионных каналов и последующей деили гиперполяризации (рис. 6-5) постсинаптические рецепторы подразделяют на ионотропные (от «ион») и метаботропные (от «метаболизм»).

Рис. 6-4. Межнейронный холинергический синапс [7]. Трансмембранный перенос ионов указан стрелками. При связывании ацетилхолина с никотиновым холинорецептором (н-холинорецептор) в составе последнего открывается ионный канал, через пору которого проходят ионы натрия и калия, приводя к деполяризации постсинаптической мембраны (постсинаптический потенциал). Таким образом, н-холинорецептор является лиганд-зави- симым ионным каналом, т.е. ионотропным рецептором (см. рис. 6-5)

• Ионотропные рецепторы сами по себе являются ионными каналами. Классический пример - н-холинорецепторы (рис. 6-5, слева).

Рис. 6-5.

Нейроэффекторный Синапс - Синапс между эфферентным нейроном и эффектором, например, гладкой мышцей или железой

Дата добавления: 2015-10-20 | Просмотры: 358 | Нарушение авторских прав