Мембранные системы гладких миоцитов
а) Гранулярная ЭПС.
I. В гладких миоцитах часто хорошо выражена гранулярная ЭПС. Это связано с тем, что данные клетки, помимо сократительной функции, могут выполнять и другую – синтетическую. А именно: подобно фибробластам, синтезировать компоненты межклеточного вещества – протеогликаны, коллаген, эластин и пр.
II. Данная функция является очень важной и заметной, например, у гладких миоцитов в стенке разнообразных сосудов.
III. Не исключено, что в миоцитарных комплексах существует функциональная специализация миоцитов: одни выполняют преимущественно сократительную функцию, а другие – преимущественно синтетическую функцию.
б) Системы транспорта ионов Са2+.
I. В то же время гладкие миоциты не содержат тех специфических мембранных систем, которые характерны для поперечнополосатых мышечных тканей. Имеются в виду Т-трубочки и L-канальцы с терминальными цистернами.
II. Поэтому по-другому решается проблема повышения в клетке концентрации ионов Са2+ при возбуждении: эти ионы поступают в цитозоль не столько из эндоплазматического ретикулума, сколько из межклеточной среды.
A) В ходе этого транспорта ионов Са2+ плазмолемма образует многочисленные впячивания – кавеолы, которые превращаются в пузырьки.
B) Кроме того, в плазмолемме имеются Са2+-каналы, которые (наряду с Nа+-каналами) открываются лишь при возбуждении клетки или при действии на мембранные рецепторы определенных регуляторов.
2. Сократительный аппарат. Гладкие миоциты содержат тонкие миофиламенты и (в несобранном виде) компоненты толстых миофиламентов.
а) Тонкие (актиновые) миофиламенты состоят только из актина (т. е. не содержат тропонин и тропомиозин) и прикрепляются к т.н. плотным тельцам (аналогам телофрагмы), которые либо связаны с плазмолеммой, либо находятся в цитоплазме.
б) Толстые же (миозиновые) миофиламенты в состоянии покоя, видимо, диссоциированы на фрагменты или даже отдельные молекулы миозина и поэтому не имеют фиксированного положения.
Соответственно, в покое в клетках нет миофибрилл (отчего клетки не имеют поперечной исчерченности).
3. Плотные тельца – специфические компоненты цитоскелета гладкого миоцита. Они делятся на два вида: плотные пластинки плазмолеммы и плотные тельца цитоплазмы.
а) Плотные пластинки плазмолеммы – пучки тонких микрофиламентов (из т. н. немышечного актина), которые идут под плазмолеммой вдоль длинной оси клетки на некотором расстоянии друг от друга и формируют «ребристый» каркас миоцита.
Лишь в промежутках между пластинками плазмолемма способна образовывать кавеолы.
б) Плотные тельца цитоплазмы имеют овальную форму. Они связаны нитями немышечного актина в цепочки, которые тоже расположены вдоль длинной оси миоцита и зафиксированы, видимо, с помощью промежуточных филаментов, идущих от телец к плазмолемме и прочим структурам.
Несмотря на разное строение, плотные пластинки плазмолеммы и плотные тельца цитоплазмы содержат отчасти те же белки (α-актинин и пр.), что и телофрагма в поперечнополосатых мышечных тканях (п. 11.2.2.3). Поэтому подобно телофрагме плотные тельца и пластинки служат (как уже было сказано) местом фиксации тонких миофиламентов.
Дата добавления: 2015-11-28 | Просмотры: 424 | Нарушение авторских прав
|