Акушерство Анатомия Анестезиология Вакцинопрофилактика Валеология Ветеринария Гигиена Заболевания Иммунология Кардиология Неврология Нефрология Онкология Оториноларингология Офтальмология Паразитология Педиатрия Первая помощь Психиатрия Пульмонология Реанимация Ревматология Стоматология Терапия Токсикология Травматология Урология Фармакология Фармацевтика Физиотерапия Фтизиатрия Хирургия Эндокринология Эпидемиология

ФІЗІОЛОГІЯ СИСТЕМИ КРОВІ. ЕРИТРОН.

Прочитайте:

ФІЗІОЛОГІЯ ЛЕЙКОЦИТІВ.

Поняття про систему крові

Кров – основна транспортна система організму. Це в’язка червона непрозора рідина, яка складається з блідо-жовтої плазми та форменних елементів – еритроцитів, лейкоцитів і тромбоцитів.

У 1939 р. Г.Ф.Ланг запропонував об’єднати кров і органи, в яких відбувається утворення клітин крові та їх руйнування, – кістковий мозок, вилочкову (загрудинну) залозу, лімфатичні вузли, селезінку і печінку, регулюючий нейрогуморальний апарат – в загальне поняття система крові. Компоненти цієї системи здійснюють безпосередній контакт з кров’яним руслом. Таке взаємовідношення забезпечує не тільки транспорт клітин, але й потрапляння різноманітних гуморальних факторів з крові в кровотворні органи.

Кров, органи, в яких відбувається утворення клітин крові та їх руйнування і регулюючий нейрогуморальний апарат об'єднані в загальне поняття – система крові.

Головним місцем утворення клітин крові є кістковий мозок. У ньому ж здійснюється і руйнування еритроцитів, повторне використання заліза, синтез гемоглобіну, накопичення резервних ліпідів. З кістковим мозком пов’язано походження популяції В-лімфоцитів.

У загрудинній залозі проходить утворення Т-лімфоцитів, які приймають участь у клітинних реакціях імунітету. Крім загрудинної залози за вироблення імунітету відповідають селезінка та лімфатичні вузли. Селезінка приймає участь в процесі утворення лімфоцитів, руйнуванні еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів, у депонуванні крові. Лімфатичні вузли продукують і депонують лімфоцити.

У регуляції діяльності системи крові важливу роль відіграють гуморальні фактори – еритропоетини, лейкопоетини, тромбопоетини. Крім них діють гормони (андрогени, катехоламіни, тиреоїдні гормони). Медіатори (ацетилхолін, адреналін) впливають на систему крові, викликають перерозподіл форменних елементів, та безпосередньо діють на холіно- і адренорецептори клітин. Певний вплив має також нервова система.

Функції крові

Основною функцією крові є перенесення різних речовин, за допомогою яких здійснюється захист від впливів зовнішнього середовища або регуляція діяльності окремих органів і систем. У залежності від характеру речовин, які переносяться та їх природи кров виконує наступні функції:

1. дихальну;

2. трофічну;

3. екскреторну;

4. гомеостатичну;

5. регуляторну;

6. терморегуляційну;

7. захисну;

8. креаторних зв’язків.

Дихальна функція. Ця функція крові забезпечує зв’язування і перенесення кисню від легень до тканин і вуглекислого газу від тканин до легень (в оберненому напрямку). У легенях і тканинах обмін газів базується на різниці парціальних тисків, у результаті чого відбувається їхня дифузія. О2 і СО2 містяться в основному в зв’язаному стані і тільки в невеликій кількості у розчиненому стані.

VIDEO

Еритроцити, гемоглобін

Трофічна функція. Суть її полягає в тому, що кров переносить речовини від травного тракту до клітин організму. Глюкоза, фруктоза, низькомолекулярні пептиди амінокислотні залишки, солі, вітаміни, вода всмоктуються в кров безпосередньо в капілярах ворсинок кишківника. Жир і продукти його розпаду всмоктуються в кров і лімфу. Всі речовини, які потрапили, по ворітній вені потрапляють у печінку і тільки потім розносяться по всьому організму. У печінці надлишок глюкози затримується і перетворюється в глікоген, решта – потрапляє до тканин. Амінокислотні залишки, які розносяться по всьому організму, використовуються як пластичний матеріал для білків тканин і енергетичних потреб. Жири, які всмокталися частково в лімфу, потрапляють з неї в кров’яне русло і перероблені в печінці до ліпопротеїнів низької щільності, знов потрапляють у кров. Надлишок жиру відкладається в підшкірній клітковині, сальнику та інших місцях. Звідси він може знов потрапляти в кров і переноситися нею до місця використання.

Екскреторна функція. Суть цієї функції полягає у виділенні непотрібних і навіть шкідливих для організму кінцевих продуктів обміну речовин, надлишку води, мінеральних і органічних речовин, які потрапили з їжею, чи утворилися в організмі в процесі метаболізму. До них відноситься один з продуктів дезамінування амінокислот – аміак. Він є токсичним для організму. Більша частина його знешкоджується, перетворюючись у кінцевий продукт азотистого обміну – сечовину. При розпаді пуринових основ утворюється сечова кислота, яку кров переносить до нирок. Жовчні пігменти, які утворюються при розпаді гемоглобіну, кров переносить до печінки і вони виділяються з жовчю. У крові також є отруйні для організму речовини (похідні фенолу, індол тощо), окремі з них є продуктами життєдіяльності гнилісних мікробів товстої кишки.

Гомеостатична функція. Кров бере участь у підтриманні постійності внутрішнього середовища організму: постійного рН, водно-електролітного балансу, рівня глюкози в крові тощо.

Регуляторна функція. У кров виділяються біологічно активні речовини, а кров здійснює зв’язок між різними органами. Завдяки цьому організм функціонує як єдина система, яка забезпечує пристосування до умов середовища, тобто гуморальну єдність і адаптивні реакції.

Терморегуляторна функція. Так як кров безперервно рухається і має велику теплоємкість, то вона сприяє не тільки перерозподілу тепла організмом, а й відповідно підтриманню температури тіла. Кров, яка циркулює, об’єднує органи, в яких виробляється тепло, з органами, які його віддають. Наприклад, під час інтенсивної м’язової роботи в м’язах зростає утворення тепла. Тепло поглинає кров і розносить по тілу, викликає збудження гіпоталамічних центрів регуляції тепла. Це веде до зміни співвідношення між продукцією та віддачею тепла. Як результат підтримання температури на постійному рівні.

Захисна функція. Її здійснюють різні складові частини крові, які забезпечують гуморальний (вироблення антитіл) і клітинний імунітет (фагоцитоз). До захисної функції відноситься також зсідання крові. При будь-якому, навіть найменшому, пошкодженні виникає тромб, який сприяє зупинці кровотечі.

Функція креаторних зв’язків. Вона полягає в перенесенні плазмою і форменними елементами макромолекул, які здійснюють в організмі інформаційні зв’язки. Завдяки цьому регулюються внутрішньоклітинні процеси синтезу білка, диференціювання клітин, підтримання постійності структури клітин.

Отже, при визначенні функцій крові ми виходимо з того, що кров є транспортною системою організму.

У залежності від характеру речовин, які переносяться та їх природи кров виконує наступні функції:

а) дихальна функція – транспорт кисню від легеневих альвеол до тканин і вуглекислого газу від тканин до легенів;

б) трофічна функція – перенесення поживних речовин (глюкози, амінокислот, жирних кислот та інших) від органів травлення, органів – депо цих речовин або органів, де ці речовини утворюються до тканин, що їх засвоюють;

в) екскреторна функція – перенесення кінцевих продуктів обміну (сечовини, сечової кислоти, креатиніну та інших) до нирок, шкіри;

г) гуморально-регуляторна функція – транспорт гормонів та інших біологічно активних речовин, за допомогою яких здійснюється регуляція функцій;

г) теплообмінна функція – перенесення тепла завдяки високій теплопровідності та теплоємкості;

д) захисна функція – транспорт бактерицидних речовин (лізоцим, антитіла) клітин, наприклад, здатних до фагоцитозу.

Об’єм крові, поняття про депо

6-8 %, депо – печінка – 15-20 %, селезінка – 1-2 %, шкірно-підшкірні мязові сплетення – 10 %.

Склад крові, кількісна оцінка

Кров складається з плазми і клітинних (форменних елементів). Розрізняють червоні кров’яні тільця (еритроцити), білі кров’яні тільця (лейкоцити) і кров’яні пластинки (тромбоцити).

Загальна кількість крові залежить від статі, інтенсивності обміну речовин, маси тіла, фізичної тренованості. Чим вищий обмін, тим більша потреба в кисні, тим більше крові (так у новонароджених приблизно 15 % маси тіла). У жінок циркулює менше крові, ніж у чоловіків; у фізично тренованих осіб – більше середнього рівня. Кількість крові в дорослої людини становить 6-8 % маси тіла (4-6 л). Кількість крові в організмі є досить сталою величиною. З розрахунку на кілограм маси тіла кількість циркулюючої крові в чоловіків становить – 52-83 мл/кг; у жінок – 50-75 мл/кг. Кров, яка є в організмі, циркулює не вся по судинах. Частина її знаходиться в так званих депо: печінці – 20 %, шкірі – 10 %, селезінці – 1,5-2 % від загальної кількості крові. Депонована кров циркулює в 10-20 разів повільніше, вона містить більше форменних елементів.

У здорової людини об’єм циркулюючої крові може збільшуватися (при підвищенні температури середовища, підйомі в гори, виконанні фізичної роботи без значного потовиділення) чи зменшуватися (при зниженні температури середовища, значному потовиділенні).

Плазма – рідка частина крові, яка залишається після видалення форменних елементів. У плазмі міститься 90-91 % води, 6,5-8 % білків, 1,1 % інших органічних речовин і 0,9 % неорганічних компонентів (іонів натрію, кальцію, калію тощо). Плазма містить близько 30 розчинних солей. Густина плазми дорівнює 1,025-1,029 г/см3, а її рН коливається в межах 7,35-7,45 і складає в середньому біля 7,4 (в артеріальній крові).

З плазмою крові переносяться речовини, які у фізіологічних концентраціях мало впливають на її властивості. До них належать:

а) живильні (поживні) речовини, вітаміни і мікроелементи;

б) продукти проміжного обміну;

в) гормони і ферменти;

г) продукти кінцевого обміну, які мають бути виведені з організму (СО2, сечовина, сечова кислота, креатинін, білірубін, аміак. Всі ці речовини, крім СО2, містять азот і виводяться нирками).

д) склад плазми (сироватки), кількісна оцінка;

Функціональне значення білків плазми

У плазмі крові людини в 1 літрі є 65-85 г/л білка. Білки плазми діляться на альбуміни (35-50 г/л), глобуліни (α1 – 1-4 г/л, α2 – 4-8 г/л, β – 6-12 г/л, γ – 8-16 г/л) і фібриноген (2-4 г/л).

Альбуміни на 80 % забезпечують онкотичний тиск крові (колоїдно-осмотичний). Це впливає на розподіл води між плазмою та міжклітинною рідиною.

Велика загальна площа поверхні багатьох дрібних молекул альбумінів дуже велика, тому вони добре виконують функцію переносників багатьох транспортованих кров’ю речовин, таких як білірубін, уробілін, жирні кислоти, солі жовчних кислот, солі важких металів, фармакологічні препарати (пеніцілін, сульфаніламіди, антибіотики тощо).

Утворюються альбуміни в печінці; за добу (за умов нормального харчування) виробляється їх майже 17 г; період піврозпаду альбумінів складає 10-15 днів.

Глобуліни – це група білків, яких електрофоретично розділяють на α1 (альфа1), α2 (альфа2), β (бета) і γ (гама).

До складу фракції α1-глобулінів входять білки, простетичною групою яких є вуглеводи. Ці білки називаються глікопротеїнами. В їх складі циркулює майже 60 % всієї глюкози плазми. До субфракції глікопротеїнів відноситься ще одна група вуглеводовмісних білків – мукопротеїни, які містять мукополісахариди.

Фракція α2-глобулінів включає гаптоглобіни, які за хімічним складом є мукопротеїнами, і мідьвмісний білок церулоплазмін. На кожну білкову молекулу останнього припадає вісім атомів міді, що зумовлює оксидантну активність цього білка. Церулоплазмін зв’язує майже 90 % міді, яка є в плазмі. До інших білків фракції α2-глобулінів належить тироксин-зв’язуючий білок, транскобаламін (вітамін В12-зв’язуючий глобулін), транскортин (кортизолзв’язуючий глобулін).

Бета-глобуліни приймають участь у транспорті фосфоліпідів, холестерину, стероїдних гормонів, катіонів металів. Майже 75 % усіх жирів і ліпоїдів плазми входять до складу ліпопротеїнів. Металовмісний білок трансферин переносить залізо. Саме він забезпечує транспорт цього елементу кров’ю (кожна молекула трансферину містить два атоми трьохвалентного заліза).

До фракції γ-глобулінів входять різні антитіла, багато з яких мають ферментативну активність. Так як потреба в них різна, то розміри і склад фракції гама-глобулінів значно коливається. До γ-глобулінів належать також аглютиніни крові (α- і β).

Утворюються глобуліни в печінці, кістковому мозку, селезінці, лімфатичних вузлах. За добу синтезується майже 5 г глобулінів. Період їх піврозпаду – 5 днів.

Фібриноген є розчинним попередником фібрину. З його переходом у фібрин відбувається зсідання крові і перетворення його в щільний згусток. Плазма крові, яка не містить фібриногену називається сироваткою. Утворюється фібриноген у печінці.

а) живильні (поживні) речовини, вітаміни і мікроелементи;

б) продукти проміжного обміну;

в) гормони і ферменти;

г) продукти кінцевого обміну, які мають бути виведені з організму.

Найбільша фракція живильних речовин, які переносяться плазмою – ліпіди. Кількість їх у крові значно коливається і значно зростає після прийому жирної їжі. Тоді плазма крові набуває молочно-білого кольору (ліпемія). На відносно постійному рівні підтримується вміст глюкози і амінокислотних залишків. У плазмі крові постійно присутні всі вітаміни. Вони можуть переноситися або разом з білками, або самостійно. Вміст їх залежить від характеру (вмісту) їжі; синтезу кишківником; факторів, які полегшують їх всмоктування; речовин, які їх руйнують (антивітамінами).

Мікроелементи циркулюють у плазмі крові як металовмісні білки (кобальт – кобаламін, мідь – церулоплазмін, йод – тироксинзв’язуючий білок) або білкові комплекси (залізо – феритин).

Найбільшу кількість продуктів проміжного метаболізму становить молочна кислота. Кількість її зростає при нестачі кисню, інтенсивному фізичному навантаженні. До органічних речовин належить піровиноградна кислота. Вона утворюється при метаболізмі амінокислот і вуглеводів і відіграє провідну роль у енергетичному обміні.

На даний час відомо більше 50 різних гормонів і ферментів плазми крові. За будовою вони є білками, поліпептидами, амінами, амідами або стероїдами.

До найважливіших кінцевих продуктів обміну (шлаків) належать СО2, сечовина, сечова кислота, креатинін, білірубін, аміак. Всі ці речовини, крім СО2, містять азот і виводяться нирками.

Нормальна функція клітини залежить від постійності об’єму, складу і рН рідин організму. Регуляторні механізми, які контролюють нормальний об’єм, осмотичну концентрацію, іонний склад і вміст Н+ в рідинах організму взаємопов’язані. Система, яка підтримує рН, є системою динамічної рівноваги: Н+ постійно з’являється у внутрішньоклітинному середовищі як метаболіт і виділяється з нього. Кислотність або основність крові залежить від концентрації Н+. Позаклітинна рідина дещо лужна: рН артеріальної крові – 7,35-7,45, венозної – на 0,02 одиниці нижче.

З їжею поступає багато кислих і основних солей, вуглеводів, білків, жирів, електролітів і мікроелементів. Їх метаболізм тісно взаємозв’язаний і при цьому утворюються кислоти (вугільна), органічні молочна, піровиноградна, ацетооцтова, β-оксимасляна) і неорганічні (сірчана, хлористоводнева та ін). Різні зміни рН попереджуються хімічними буферами рідин організму, діяльністю легень, нирок і кишківника.

Буферні системи крові.

Зміни кислотно-лужної рівноваги попереджуються буферами рідин організму, діяльністю легень, нирок і кишківника.

Виділяють чотири буферних системи: карбонатна, фосфатна, білкова, гемоглобінова. Кожна з них включає слабку кислоту і одну з її солей.

Карбонатна буферна система складається з вугільної кислоти (Н2СО3), бікарбонатів натрію і калію (NаНСО3, КНСО3). Це головний буфер крові.

Система функціонує так: при поступанні в плазму крові сильнішої кислоти, ніж вугільна, аніони сильної кислоти взаємодіють з катіонами натрію й утворюють нейтральну сіль. У той же час іони водню з’єднуються з аніонами НСО3–. При цьому виникає малодисоційована вугільна кислота. Під дією ферменту карбоангідрази, який є в еритроцитах, вона розпадається на СО2 і Н2О. Вуглекислий газ виділяється легенями і змін реакції крові не спостерігається.

При попаданні в кров основ вони вступають в реакцію з вугільною кислотою. Утворюються при цьому бікарбонати і вода.

Н2СО3 + ОН– ⇄ НСО3– + Н2О

НСО3– + Н+ ⇄ Н2СО3 ⇄ Н2О + СО2

Фосфатна буферна система є сумішшю одно- і двозаміщеного фосфатнокислого натрію (NаН2РО4 і Nа2НРО4). Перший слабо дисоціює і має властивості слабкої кислоти, другий має властивості слабкої основи.

Н2РО4– + ОН– ⇄ НРО42– + Н2О

НРО42– + Н+ ⇄ Н2РО4–

Білкова буферна система – протеїн/протеїнат нейтралізує кислоти і луги завдяки наявності амфотерних властивостей: з кислотами вони вступають у реакцію як основи, з основами – як кислоти.

РtСООН + ОН– ⇄ РtСОО– + Н2О

РtСОО– + Н+ ⇄ РtСООН

Гемоглобінова буферна система. Система гемоглобін-оксигемоглобін має буферну дію тому, що оксигемоглобін у 80 разів кисліший відновленого. Перехід окисленої форми в редуковану попереджує зсув рН крові в кислий бік під час контакту її з тканинами, де вона збагачується Н2СО3. Утворення оксигемоглобіну в легеневих капілярах попереджує зсув реакції крові в лужний бік за рахунок переходу СО2 з еритроцитів у плазму крові і утворення NаНСО3. Легені регулюють виділення СО2 і поглинання О2.

Печінка бере участь у регуляції кислотно-основної рівноваги за допомогою кількох механізмів. Вона зв’язує багато кислих радикалів, які потрапляють у портальний кровотік з травного тракту. З аміаку (NН3).і хлориду амонію (NН4Сl) печінка синтезує сечовину СО(NН2)2, яка є нейтральною речовиною і виводиться нирками. Також печінка може окислювати до кінцевих продуктів обміну (Н2О і СО2) деякі неорганічні кислоти, а також нагромаджувати і секретувати НСО3–. Печінка виділяє в кишківник з жовчю надлишок кислих і лужних продуктів метаболізму.

Шлунок є головним поставщиком хлористоводневої кислоти, а кишківник – натрію гідрокарбонату.

Оцінка кислотно-основної рівноваги проводиться за наступними показниками:

рН – відображає концентрацію іонів Н+ або ступінь активної реакції розчину.

рСО2. Зростання його вказує на надлишок СО2 в крові, зниження – на підвищене виведення. Величина рСО2 у венозній крові залежить від продукції СО2 у тканинах, а в артеріальній – відповідає рСО2 альвеолярного повітря. Для артеріальної крові дорівнює 40 мм рт.ст. (5,33 кПа), для венозної – 46 мм рт.ст. (6,11 кПа).

ВЕ (ВD) – надлишок або дефіцит основ. Нормальні показники ±2,3 ммоль/л. Переваги цього показника в тому, що він прямо і кількісно вказує на надлишок (дефіцит) кислот або основ у крові.

SB – стандартний бікарбонат – відображає вміст НСО3– у плазмі крові при рСО2 40 мм рт.ст. (5,33 кПа), температурі тіла 38 ºС, повному насиченні крові О2. У нормі дорівнює 24-27 ммоль/л.

АВ – істинний бікарбонат – вказує на наявність НСО3– у крові при даних рН і рСО2. Нормальні величини – 19-25 ммоль/л.

ВВ – сума всіх буферних систем крові. Нормальні величини – 40-60 ммоль/л.

Вплив складу плазми на реологію крові:

а) білкових і небілкових компонентів;

Глобуліни – це група білків, яких електрофоретично розділяють на α1 (альфа1), α2 (альфа2), β (бета) і γ (гама).

б) фізико-хімічних факторів.

До них відноситься пластичність, осмотичні властивості, гематокрит, в’язкість, швидкість осідання еритроцитів.

Пластичність. Нормальний еритроцит може легко змінювати свою форму під дією зовнішніх сил. Внаслідок цього відносна в’язкість крові в дрібних судинах суттєво менша, ніж у судинах з діаметром більше 7,5 мкм. Ця властивість еритроцитів зумовлена наявністю в них НвА.

Осмотична резистентність. Вміст білків у еритроцитах вищий, а низькомолекулярних речовин нижчий, ніж у плазмі. Осмотичний тиск, створений високою концентрацією білків всередині клітини, компенсується малою концентрацією низькомолекулярних речовин, і тому осмотичний тиск в еритроцитах тільки трохи вищий, ніж у плазмі: величина його достатня для забезпечення нормального тургору. Мембрана еритроцитів пропускає з різною проникністю низькомолекулярні речовини. Завдяки цьому при пригніченні активного транспорту іонів (активно переноситься через мембрану Na+ i K+: Na+ – з клітини, а К+ – в клітину) знижується їх трансмембранний концентраційний градієнт. Високий внутрішньоклітинний вміст білків, який при цьому залишається постійним, перестає компенсуватися, і осмотичний тиск у еритроциті зростає. У результаті вода починає поступати в еритроцити. Це триває до того часу, поки мембрана його не трісне і гемоглобін не вийде в плазму. Це так званий осмотичний гемоліз.

Якщо позаклітинна рідина тільки помірно гіпотонічна, еритроцити набрякають і набувають форми близької до сферичної, і, навпаки, в гіпертонічному середовищі вони втрачають воду і зморщуються.

Вивчення осмотичної резистентності еритроцитів проводять у середовищах із зростаючою гіпотонічністю. Мінімальна осмотична резистентність еритроцитів свіжої крові спостерігається в 0,50-0,45 % NaCl, максимальна – в 0,34-0,32 % NaCl.

Осмотичний гемоліз еритроцитів настає також в ізотонічних розчинах речовин, які легко проникають через їх мембрану, наприклад, сечовина. Сечовина рівномірно розташовується в еритроцитах і зовнішньому середовищі. Так як клітинна мембрана затримує великі молекули всередині еритроцитів, осмотичний тиск у них стає більшим, ніж зовні (різниця між поза- і внутрішньоклітинним осмотичним тиском у цьому випадку буде пропорційна кількості сечовини, яка зайшла в клітину). В еритроцити починає поступати вода, що призводить до розриву мембрани.

Гемоліз може відбутися і при дії речовин, які розчиняють жири (наприклад, хлороформ, ефір). Ці речовини вимивають ліпіди з мембрани еритроцитів, залишаючи отвори. Гемолітична дія мил, сапонінів і синтетичних миючих засобів зумовлена тим, що вони знижують поверхневий натяг між водною і ліпідними сторонами мембрани. Це веде до емульгації жирів, вимивання їх з мембрани і утворення отворів, через які виходить вміст клітини.

Гематокрит. Це співвідношення об’єму форменних елементів до загального об’єму крові. Визначається за допомогою гематокрита – капіляра, який поділений на 100 позначок. При центрифугуванні клітини крові осідають з одного боку капіляра, а далі йде плазма. За кількістю поділок читаємо величину гематокритного показника або гематокрита. У нормі виражається в процентах або в одиницях СІ – літр/літр і становить у жінок – 0,38-0,42 л/л (38-42 %), у чоловіків – 0,40-0,48 л/л (40-48 %).

В’язкість крові. Це сила тертя, яка виникає між шарами рідини, які рухаються з різною швидкістю. Оскільки у судинному руслі з різною швидкістю рухаються форменні елементи крові та плазма, то в’язкість якраз і залежить від них. Визначається даний показник за допомогою віскозиметра. У нормі в’язкість крові дорівнює приблизно 5 (так як в’язкість води становить 1).

В організмі є три основних водних простори – внутрішньосудинний, інтерстиціальний (міжклітинний) і внутрішньоклітинний. Інтерстиціальна рідина є зовнішнім середовищем для більшості клітин організму. Обмін речовинами між плазмою крові та міжклітинною рідиною відбувається через велику поверхню стінок капілярів, які є високопроникні для води й електролітів. Склад плазми та інтерстиціальної рідини значно відрізняються тільки в кількості білків, так як їх великі молекули не можуть вільно проходити через стінку капілярів. Обмін іонами, водою, дрібними молекулами відбувається швидко, тому склад інтерстиціальної рідини коливається незначно і суттєво не відрізняється від складу плазми.

Концентрація розчинених у плазмі речовин може бути виражена осмотичним тиском. Осмотичний тиск плазми в крові в нормі складає 7,3-7,6 атм (5600 мм рт.ст. або 745 кПа). Це відповідає температурі замерзання, яка дорівнює – 0,54 0С. Розчини, осмотичний тиск яких такий же, як плазми, називаються гіпертонічними, а з меншим – гіпотонічними. 96 % від загального осмотичного тиску крові припадає на частку неорганічних речовин (електролітів) і головним чином хлориду натрію. Молекулярна маса NaCl мала, і тому в одиниці маси цієї речовини є багато молекул.

Будь-яке відхилення осмотичного тиску рідин позаклітинного простору від нормальних величин і навколишнім середовищем. Якщо міжклітинна рідина стає гіпотонічною, то вода входить у клітини та викликає їх набряк, що може призвести до руйнування їхніх мембран. У гіпертонічних середовищах клітини навпаки втрачають воду і зморщуються. Життєдіяльність клітин у двох випадках суттєво порушується. Ізотонічність середовища – одна з основних умов підтримання життєдіяльності клітин, але при цьому повинно бути збережене співвідношення між окремими іонами.

Осмотичний тиск залежить від концентрації осмотично активних частинок у розчині і визначається іхньою кількістю незалежно від маси, заряду чи розміру. У внутрішньоклітинній рідині це К+ (основний катіон), фосфат (основний аніон) і білок, у позаклітинній – Nа+, Сl– і білок.

Більшість мембран організму є навіпроникні, вони вільно пропускають молекули води, але частково чи повністю не пропускають інші молекули. Тому по обидва боки мембрани виникає різна осмотична концентрація, яка рухає воду з меншої концентрації до більшої. Це триває до встановленя ізотонічного стану (вирівнювання концентрацій). Разом з водою в клітину транспортуються розчинні в ній іони, О2, глюкоза, аміно- и жирні кислоти, а з неї виводяться Nа+, Н2СО3 та інші продукти обміну речовин.

У системі підтримання постійного об’єму і складу рідин організму основним ефекторним органом є нирки. Крім них певну роль відіграють легені, кишківник і шкіра.

Підтримання об’єму позаклітинної рідини є вирішальним для існування організму і знаходиться під контролем складної нейрогуморальної системи, яка складається з периферичної рецепторної ланки, гіпоталамуса, нейрогіпофіза, надниркових залоз (нейрогуморальна ланка) і ефекторних органів.

Периферичні рецептори аналізують концентрацію осмотично-активних речовин, іонний склад, рН і об’єм плазми. Осморецептори розміщені в стінці правого передсердя, а також у різних органах і тканинах, де також є специфічні натрієві рецептори. В артеріальній частині системи кровообігу (сонний синус, дуга аорти, біфуркація легеневого стовбура, лівий шлуночок) є зони баро- і волюморецепторів, які збуджуються при зміні об’єму циркулюючої крові.

Інтеграційна ланка системи регуляції обміну води і електролітів включає гіпоталамус, гіпофіз, коркові центри і центри довгастого мозку. Вони збуджуються імпульсами з периферичних рецепторів і здійснюють нейрогуморальні впливи на ефекторні органи.

До центральних відносяться механізми спраги обміну Nа+, осморегуляції і регуляції об’єму. Спрага виникає через підвищення осмотичного тиску плазми крові в поєднанні із зневодненням клітин, а також при кровотечі, проносі, втраті К+ клітинами. Сухість слизових оболонок порожнини рота і глотки має другорядне значення.

Центр регуляції обміну Nа+ є в ділянці четвертого шлуночка. В його регуляції бере участь також альдостерон.

Центр осморегуляції в гіпоталамусі впливає на вміст води в організмі. Посередником між центром і виконавчим органом – ниркою – є антидіуретичний гормон. Секреція гормону зростає при зменшенні наповнення лівого передсердя при болю, емоціях, впливах адреналіну, ацетилхоліну, анестетиків і наркотиків. Поступлення його в кров зменшується під час сну, збільшенні об’єму плазми, гіпонатріємії, під впливом алкоголю, нейроміметиків, глюкокортикоїдів.

Зниження концентрації Nа+ в плазмі збуджує гіпоталамічні зони, під впливом яких гіпофіз збільшує секрецію адренокортикотропного гормону. Він стимулює зростання продукції наднирковими залозами альдостерону, який, діючи на канальці нефронів, збільшує реабсорбцію Nа+.

Система антидіуретичний гормон-альдостерон підтримує об’єм плазми, регулює співвідношення Nа+ і К+ в крові, які впливають на кількість плазми.

Секреція альдостерону залежить від ступеню наповнення правого передсердя, об’єму крові і тиску в загальній сонній артерії, кровопостачання нирок і співвідношення концентрації Nа+ і К+ в протікаючій через надниркові залози крові. Стимулює синтез альдостерону адренокортикотропний гормон, гальмує – тироксин. Метаболізується він у печінці.

Гомеостаз К+ підтримується системою, яка складається з багатьох ланок. Вона включає аферентні чутливі утворення, що визначають концентрацію К+ у плазмі, а також у клітинах, де він депонується. Існує й система нервової і гуморальної регуляції калійуретичної функції нирок. Головну роль відіграють гормони надниркових і підшлункової залоз. Альдостерон збільшує секрецію К+ ендотелієм канальців у сечу, підвищуючи поступання його в ці клітини через активацію натрійкалієвої помпи і збільшення проникності клітинної мембрани. Інсулін зменшує виділення К+ нирками, стимулює перехід катіону і глюкози в клітини.

У печінці, тонкому кишківнику і нирках виявлені специфічні калійчутливі рецептори, які реагують на зміни концентрації К+. Надлишок К+, що поступає в організм може депонувати в печінці, м’язах і інших тканинах.

Регуляція обміну Са2+ здійснюється декількома фізіологічними механізмами. Кальцій, який всмоктався в кишківнику, потрапляє в печінку, а надлишок його виділяється з жовчю і екскретується з калом. Гіпокальціємія стимулює підвищену продукцію паратгормону прищитовидними залозами. Відновлення нормального рівня кальцію в крові відбувається за рахунок мобілізації його з кісток і збільшення реабсорбції в ниркових канальцях. При гіперкальціємії щитовидна залоза продукує тирокальцитонін в кістках, зменшує його концентрацію в крові.

ФІЗІОЛОГІЯ ЕРИТРОЦИТІВ.

1. Кількісні параметри еритроцитів, їх зміни

Функціональна оцінка еритрона. Еритроцити або червоні кров’яні тільця складають основну частину крові. Вони визначають червоний колір крові. У процесі філогенетичного розвитку еритроцити виникли як спеціалізовані клітини, що здійснюють перенесення газів, зокрема кисню та вуглекислоти. Цю функцію вони виконують за допомогою дихальних пігментів.

Будова еритроцитів. Еритроцити людини – безядерні клітини, які мають форму двояковігнутих дисків діаметром 4,5-10,5 мкм (середній діаметр еритроцита 7,55 мкм). Завдяки такій формі еритроцита, його поверхня більша, ніж це було б при шаровидній формі. Загальна площа поверхні еритроцитів дорослої людини складає біля 3800 м2. Особлива форма еритроцитів сприяє виконанню основної функції – перенесенню дихальних газів, так як при такій формі дифузійна поверхня збільшується, а дифузійна відстань зменшується.

Крім того, завдяки своїй формі еритроцити мають велику здатність до оберненої деформації при проходженні через вузькі звивисті капіляри. Завдяки здатності до деформації еритроцити проходять по капілярах вдвічі меншого діаметру, ніж вони самі. Це зумовлено як структурою плазменної мембрани, зокрема цитоскелету, так і ліпідами мембрани, а саме, має значення співвідношення фосфоліпідів і холестерину в мембрані, яке визначає її текучість (fluidity).

При старінні клітин та в еритроцитів з патологічно зміненою формою (наприклад, сфероцитів, серповидноклітинних еритроцитів) пластичність клітин зменшується, що є одною з причин затримки і руйнування їх у ретикулярній тканині селезінки.

Еритроцит складається з однорідної електронно-оптично щільної цитоплазми, яка містить гемоглобін. У ньому відсутні органели. Клітинна мембрана – це місце, де протікають найважливіші ферментативні процеси та здійснюються імунні реакції. Вона також несе інформацію про групи крові та клітинні антигени.

Мембрана еритроцитів складається з чотирьох шарів. Зовнішній шар утворений глікопротеїнами і містить комплекси кінцевих відділів групових антигенів. Середні два шари утворюють класичну подвійну ліпідну мембрану. Обернений до цитоплазми внутрішній шар складається з білків, з якими зв’язані молекули гліколітичних ферментів і гемоглобіну. Структура плазматичної мембрани у еритроцитів така ж як у клітин, які мають ядро, але їх цитоскелет дещо інший. У еритроцитів є тільки поверхневий цитоскелет, який є стійкою до дії детергентів сполукою білків. Він утворює своєрідну сітку вздовж внутрішньої поверхні плазматичної мембрани, яка обернена до цитоплазми. Цей цитоскелет ще називають скелетом мембрани, враховуючи його розміщення і те, що він ущільнює в основному мембрану, забезпечує єдність її ліпідного шару, в той же час надаючи мембрані внутрішню рухомість і гнучкість.

Мембрана еритроцитів має вибіркову проникність. Через неї проходять гази, вода, іони водню, аніони ОН–, Cl–, HCO3–; вона малопроникна для глюкози, сечовини, іонів К+ і Na+; через неї майже не проходить більшість катіонів і вона не пропускає білків.

Сухий залишок еритроцитів містить біля 95 % гемоглобіну, решта припадає на долю ліпідів, вуглеводів, солей, ферментів. У еритроцитах більше іонів калію, ніж натрію.

В одному літрі крові міститься наступна кількість еритроцитів:

новонароджені – (5,9-6,7) × 1012/л (Т/л), де Т (тера)=1012

дорослі: жінки – (3,7-4,7) × 1012/л

чоловіки – (4,0-5,1) × 1012/л.

В одному літрі крові міститься така кількість ретикулоцитів:

новонароджені – 160-180 Г/л (2,7 %)

дорослі: жінки – 7,4-56,4 Г/л (0,2-1,2 %)

чоловіки – 8,0-61,2 Г/л (0,2-1,2 %)

Збільшення кількості еритроцитів вище верхньої межі норми називається еритроцитозом, зменшення нижче нижньої межі норми – еритропенією. Якщо кількість еритроцитів збільшується внаслідок їх посиленого утворення, говорять про істинний еритроцитоз, якщо ж їх кількість зростає внаслідок поступання з депо крові – про перерозподільний еритроцитоз.

Загальна кількість еритроцитів, які є в організмі дорослих у звичайних умовах складає (25-30) · 1012/л. Цю сукупність еритроцитів усієї крові називають еритроном.

Але навіть в одної і тої ж людини кількість еритроцитів може змінюватися. Збільшення числа еритроцитів вище верхньої межі норми називається еритроцитозом, зменшення нижче нижньої межі норми – еритропенією. Якщо число еритроцитів збільшується внаслідок їх посиленого утворення, говорять про істинний еритроцитоз, якщо ж їх кількість зростає внаслідок поступлення з депо крові – про перерозподільний еритроцитоз.

Підрахунок кількості еритроцитів може здійснюватися шляхом підрахунку в лічильній камері або в автоматичному лічильнику.

Для підрахунку еритроцитів точно відміряну кількість капілярної крові розводять ізо- або гіпертонічним сольовим розчином у 200 раз. Під мікроскопом підраховують число клітин у певному об’ємі такої суміші. Для визначення загальної кількості клітин у крові проводять перерахунок з врахуванням розведення.

Підрахунок еритроцитів у лічильній камері є трудоємким і недостатньо точним методом. На результатах підрахунку відображаються найменші неточності при заборі крові, заповненні камери, градуюванні піпеток і т.д.

Лічильник форменних елементів полегшує завдання. Прилади (целоскопи) основані на кондуктометричному методі. Певна кількість розведеної ізотонічним розчином NaCl або іншим електролітом крові пропускається через мікроотвір. Клітина, яка проходить, збільшує опір між електродами; імпульс, який виникає при цьому, передається на реєструючий пристрій з цифровою індикацією.

Функції еритроцитів

1. Транспортна. Еритроцити переносять: О2, СО2, NO, адсорбовані білки, медикаменти, фізіологічно-активні речовини.

2. Забезпечення кислотно-лужної рівноваги.

3. Підтримання іонного складу плазми.

4. Гемостатична.

Основною функцією еритроцитів є транспорт кисню від легень до тканин і вуглекислоти від тканин до легень (це зумовлює дихальну функцію крові).

Еритроцити переносять також адсорбовані на їх поверхні поживні речовини у вигляді амінокислотних залишків, біологічно активні речовини обмінюються ліпідами з плазмою крові (це зумовлює трофічну, регуляторну функції крові).

Еритроцити приймають участь у регуляції кислотно-лужної рівноваги в організмі (до їхнього складу входить гемоглобін, який входить у гемоглобіновий буфер).

Еритроцити підтримують іонну рівновагу плазми, забезпечують водно-сольовий обмін організму.

Еритроцити виконують захисну роль – беруть участь у імунітеті, адсорбуючи різні отрути, які руйнуються потім клітинами ретикулоендотеліальної системи, мононуклеарних фагоцитів.

Еритроцити відіграють важливу роль у регуляції активності системи гемостазу. Вони, так як і тромбоцити, забезпечують утворення тромбопластину.

Розвиток еритроцитів

У дорослих людей еритроцити утворюються в червоному кістковому мозку плоских кісток з ядерної стовбурової клітини, яка в своєму розвитку проходить декілька стадій (Мал. Схема кровотворення).

І клас клітин – стовбурова клітина

ІІ клас (поліпотентних – з неї беруть початок багато видів клітин і біпотентних клітин – з неї беруть початок два види клітин) – для еритроїдного ростка це поліпотентна клітина з п’ятиростковою диференціацією – колонієутворююча одиниця гранулоцитарно-еритроцитарно-макрофагально-мегакаріоцитарного ряду. З неї ж беруть початок і Т-лімфоцити.

ІІІ клас (уніпотентних клітин – вона дає початок тільки одному виду клітин) – це бурстаутворюючі одиниці та еритроцитарні колонієутворюючі одиниці. Клітини-попередниці червоного ряду відрізняються одна від одної місцем розташування в кровотворних органах і циркуляції; розмірами колоній, які вони дають при культивуванні; часом гемоглобінізації клітин у таких колоніях; чутливістю до еритропоетину та інших регулюючих факторів; типом гемоглобіну, який вони продукують.

ІV клас (бластні клітини родоначальниці рядів) – еритробласти.

V клас (дозріваючих клітин) – пронормоцити (у багатьох зарубіжних класифікаціях вони відсутні) þ нормоцити: базофільні, поліхроматофільні, оксифільні þ ретикулоцити.

За винятком оксифільного нормоцита і ретикулоцита всі еритрокаріоцити (клітини V класу) діляться і диференціюються. Оксифільних нормоцитів у мієлограмі (аналізі клітин червоного кісткового мозку) мало, так як вони дуже швидко перетворюються в еритроцити (ядро виштовхується з клітини) і їх часто зараховують до поліхроматофільних (мають поліхроматофільну цитоплазму і щільне мале ядро).

У клітинах цього класу починається гемоглобінізація цитоплазми. У залежності від насичення гемоглобіном і відбувається поділ нормоцитів на базофільні, поліхроматофільні, оксифільні. Гемоглобін накопичується в цитоплазмі з участю ядра. Спочатку він з’являється навколо ядра в перинуклеарній зоні. У поліхроматофільного нормоцита він накопичується постійно, а при повному насиченні клітини гемоглобіном цитоплазма стає оксифільною.

З початком гемоглобінізації цитоплазми відбувається інволюція ядра. Часто в периферичну кров поступають незрілі поліхроматофільні еритроцити, які мають базофільну субстанцію. Вона виявляється при прижиттєвому забарвленні бриліантовим крезиловим синім у ретикулоцитах (зрілих еритроцитах, які щойно вийшли з кісткового мозку). До виходу на периферію еритроцити 2-4 дні затримуються в кістковому мозку, а після циркуляції в крові до 2 діб вони втрачають сітчатість (ретикулум) і перетворюються в зрілий еритроцит.

Весь цикл розвитку від еритробласта до оксифільного нормоцита й еритроцита займає більше 100 годин.

VІ клас (зрілих клітин) – до нього відносяться еритроцити.

Руйнування еритроцитів. Зрілі еритроцити циркулюють у крові протягом 100-120 днів, після цього вони фагоцитуються клітинами ретикулоендотеліальної системи печінки, селезінки і кісткового мозку. але не тільки ці органи, але й будь-які інші (де є макрофаги) здатні руйнувати червоні кров’яні тільця, про що свідчить поступове зниження “синців” (підшкірних крововиливів). У організмі дорослої людини нараховується 25×1012 еритроцитів, щодоби оновлюється приблизно 0,8 % від їхньої кількості. Це означає, що за одну хвилину утворюється 160×106 еритроцитів. Після крововтрати і при патологічному вкороченні тривалості життя еритроцитів швидкість еритропоезу може зростати в декілька разів.

Регуляція еритропоезу.

Могутнім стимулятором еритропоезу є зниження парціального тиску кисню. При цьому спостерігається невідповідність між потребою тканин у кисні та його поступленням (гіпоксія). Це приводить до зростання в плазмі особливої речовини, яка прискорює еритропоез -–еритропоетину. Він стимулює диференціацію і пришвидшує проліферацію стовбурових клітин еритроїдного ряду в кістковому мозку; крім того, він збільшує швидкість синтезу гемоглобіну в еритробластах. Це приводить до зменшення гіпоксії.

Еритропоетини є могутніми стимуляторами еритропоезу. Хімічна будова їх ще до кінця не вияснена, можливо це глікопротеїд з молекулярною масою біля 33000. Головну роль у синтезі еритропоетину відіграють нирки. При експериментальній двобічній нефректомії концентрація еритропоетину в крові різко знижується. Рахують, що він також у невеликих кількостях виробляється печінкою і підщелепними слинними залозами. Але з нирок ученим не вдалося виділити еритропоетин. У зв’язку з цим припускають, що нирки виділяють у кров нирковий фактор еритропоезу – фермент, під дією якого розщеплюється один з глобулінів плазми і утворюється глікопротеїнова молекула еритропоетину.

Одним з основних екстраренальних джерел еритропоетинів є макрофаги. У плода еритропоетини виробляють купферівські клітини. У дорослої людини макрофаги печінки знову починають продукувати еритропоетини в умовах регенеруючої печінки. В печінці дорослих знайдено профактор еритропоетину. І сьогодні залишається до кінця неясним: продукуються у нирках еритропоетини чи фактор еритрогенін, який активує попередник еритропоетину, що існує в печінці, плазмі.

До зростання еритропоезу може призвести піднімання на значні висоти, зростання активності гормонів щитовидної залози, чоловічих статевих гормонів. До зниження – тривала нерухомість (ліжковий режим), виключення з продуктів харчування білкової їжі, зростання активності жіночих статевих гормонів.

Існує поняття регуляції необхідної кількості клітин у даний момент. Для еритроцитів не існує спеціального кістковомозкового резерву, але вони депонуються в судинах шкіри, печінці, селезінці. У депо відбувається і деяке деплазмування крові. У селезінці співвідношення плазма:еритроцити замість 6:4 у нормі змінюється на 2:8. Подібні процеси деякої концентрації еритроцитів спостерігаються і в шкірних депо. резерви еритроцитів відносно менші, ніж білих кров’яних тілець.

Фізіологічний аналіз швидкості осідання еритроцитів (ШОЕ)

При розміщенні крові, яка не має здатності до зсідання, у вертикальному стані спостерігається повільне осідання еритроцитів на дно. Це відбувається тому, що відносна густина еритроцитів вища (становить 1,090-1,098 г/см3), ніж плазми (1,025-1,034 г/см3). Це швидкість осідання еритроцитів. Вона виражається в міліметрах висоти стовпчика плазми, що з’явилася над шаром еритроцитів, які осіли, за одиницю часу (звичайно за годину).

У здорових людей ШОЕ становить: у жінок – 2-15 мм/год; у чоловіків –2-10 мм/год.

Механізм осідання еритроцитів є складним і залежить від багатьох факторів. До них належить кількість еритроцитів, їх морфологічні особливості, величина заряду, здатність до агломерації, білковий склад плазми.

Так ШОЕ буває збільшена при схильності еритроцитів до утворення агрегатів. Опір таких агрегатів тертю менший, ніж сумарний опір складових їх елементів, так як при утворенні агрегатів знижується відношення поверхні до об’єму; тому вони осідають швидше.

ШОЕ збільшується при значному зменшенні числа еритроцитів, так як при цьому знижується в’язкість крові; при збільшенні гематокриту (зростанні числа еритроцитів) спостерігається зворотний процес.

ШОЕ значно змінюється при зміні білкового складу плазми. ШОЕ знижується при збільшенні в плазмі альбумінів і збільшується при збільшенні фібриногену, гаптоглобіну, церулоплазміну і ліпопротеїнів, а також парапротеїнів – імуноглобулінів, які утворюються в надлишку при деяких патологічних станах. Кожен з цих факторів може посилювати інший. Білки плазми, які пришвидшують осідання еритроцитів називаються агломеринами. Було відмічено, що альбуміни і глобуліни мають протилежну дію на ШОЕ. При зсуві альбуміно-глобулінового коефіцієнту в бік глобулінів ШОЕ зростає.

На величину ШОЕ впливає фізіологічний стан організму. Осідання значно пришвидшується при вагітності (зростає кількість високомолекулярних білків, фібриногену), при посиленій м’язовій роботі. У новонароджених ШОЕ низьке (мало високомолекулярних білків).

6. Загальна характеристика резистентності еритроцитів:

а) визначення понять "резистентність" та "гемоліз";

Резистентність – це стійкість еритроцитів у різних сольових розчинах.

Гемоліз – це вихід еритроцитарного вмісту (гемоглобіну) у кров.

б) види гемолізу.

Фізіологічний, патологічний. Осмотичний, термічний, механічний, біологічний.

ДИХАЛЬНІ ПІГМЕНТИ

1. Гемоглобін. Однією з найважливіших функцій крові є перенесення кисню, який поглинається в легенях, до органів і тканин, а також у транспорті вуглекислоти від тканин до легень. Цю функцію виконують еритроцити, які містять червоний кров’яний пігмент – гемоглобін. Він може з’єднуватися з киснем в капілярах легень і вивільняти його в капілярах тканин. Крім того, гемоглобін може зв’язувати деяку кількість вуглекислоти, яка утворюється в процесі клітинного метаболізму (у легенях зв’язок гемоглобіну з вуглекислим газом розпадається). У зв’язку з цим гемоглобін відіграє важливу роль у перенесенні дихальних газів.

Гемоглобін відноситься до класу хромопротеїнів. Це білки, молекула яких складається з простого білка глобіну і забарвленої простетичної групи небілкового характеру – гема. Молекула гемоглобіну складається з чотирьох поліпептидних ланцюжків, до складу кожної входить особливий пігмент – гем. Простий білок глобін і гем знаходяться, відповідно, у співвідношенні 96 % і 4 % від маси молекули.

До складу молекули гемоглобіну входять чотири однакові групи гему. Гем є протопорфірином, у центрі якого розміщений іон двовалентного заліза. Ключову роль у діяльності гемоглобіну відіграє іон заліза, який розміщений у центрі молекули протопорфірину. Останній, сполучений з цим іоном двома координаційними зв’язками, які утворилися внаслідок заміщення водню, називається гемом.

Одна з валентностей заліза реалізується при зв’язуванні гему з глобіном, до другої приєднується кисень або інші ліганди – вода, вуглекислота, азиди. Білкова і простетична частина молекули не тільки зв’язані, але й постійно мають один на одного сильний вплив. Глобін змінює властивості гему, визначаючи його здатність до зв’язування кисню. У свою чергу, гем забезпечує стійкість глобіну до дії фізичних факторів, розщеплення ферментами тощо.

Білковий компонент гемоглобіну

Більша частина молекули гемоглобіну, яка складаєтьс приблизно з 10000 атомів припадає на долю білкового компоненту. Він складається з чотирьох окремих поліпептидних ланцюгів, до складу кожного з яких входить більше 140 амінокислотних залишків. Хімічний аналіз дозволив розкрити амінокислотну послідовність поліпептидних ланцюгів гемоглобіну. За останні роки за допомогою рентгеноструктурного аналізу було встановлено просторове розміщення цих ланцюгів.

Так, молекула гемоглобіну складається з двох симетричних “світлих ланцюгів”, які тісно переплетені з двома симетричними “темними” ланцюгами. Вся молекула має приблизно сферичну форму. Біля її поверхні в спеціальних “впадинах” розміщуються групи гему. Світлі субодиниці гемоглобіну дорослого (adult) – НвА, кожна з яких складається з 141 амінокислотного залишку, називається a-ланцюжками, а темні субодиниці (по 146 амінокислот) – b-ланцюжками. У гемоглобіну плода (fetus) людини (HbF) замість b-ланцюжків є два так званих g-ланцюжки, які відрізняються амінокислотною послідовністю. Після народження НвF замінюється на НвА.

Так, на 12 тижні внутрішньоутробного розвитку є 100 % НвF; на 20 тижні – 90 % НвF; у новонароджених – 60-85 % НвF; в 1-2 роки – 2,5 % НвF; у дорослих – НвF.

Сполуки гемоглобіну, їх особливості.

У процесі перенесення кисню його молекула утворює зворотній зв’язок з гемом, валентність заліза при цьому не змінюється. Гемоглобін, який приєднав кисень, стає оксигемоглобіном (НвО2). Коли хочуть спеціально відмітити, що гемоглобін не зв’язаний з киснем, його називають дезоксигемоглобіном.

При окисненні гема залізо стає з двовалентного тривалентним, окиснений гем носить назву метгему, а вся поліпептидна молекула в цілому – метгемоглобіну (MetHb). У крові людини метгемоглобін міститься в незначних кількостях, але при деяких захворюваннях і отруєннях його вміст зростає. Небезпека таких станів полягає в тому, що окиснений гемоглобін не здатний віддати кисень. Накопичення в крові великих кількостей метгемоглобіну (НвОН) виникає після введення в організм ліків (наприклад, нітрогліцерину, перманганату калію).

На відміну від капілярів легень у капілярах тканин кисню менше, його напруження нижче і тут оксигемоглобін розпадається на гемоглобін і кисень. Гемоглобін, який віддав кисень, називають відновленим або редукованим гемоглобіном (Нв).

Оскільки кров проходить через тканини і віддає кисень, вона попутньо вбирає в себе кінцевий продукт окисних обмінних процесів у клітинах – СО2. Гемоглобін, який зв’язаний з вуглекислотою, називають карбогемоглобіном (НвСО2).

Гемоглобін досить легко приєднує чадний газ – оксид вуглецю (II) – CO. У цьому випадку хімічна спорідненість СО до гемоглобіну майже в 300 разів вища, ніж до кисню. Це означає, що варто тільки невеликій кількості чадного газу появитися в повітрі, як відбувається утворення значної кількості зв’язаних молекул гемоглобіну. Утворена сполука і блокований чадним газом гемоглобін уже не можуть служити переносниками кисню. Так при концентрації СО у повітрі рівній 0,1 %, біля 80 % гемоглобіну крові стає зв’язаним не з киснем, а з чадним газом. У результаті в організмі виникають важкі наслідки кисневого голодування.

Незначні отруєння чадним газом є зворотним процесом: СО поступово відщеплюється і виводиться при диханні свіжим повітрям. Використання чистого кисню при наданні невідкладної допомоги пришвидшує приблизно в 20 разів цю реакцію. При концентрації СО, що рівна 1 %, через декілька хвилин настає смерть. Під час взаємодії гемоглобіну з оксидом вуглецю (II) відбувається утворення карбооксигемоглобіну (НвСО), який не може переносити кисень.

Сполуки гемоглобіну з газами

НвО2 – оксигемоглобін – має яскраво-червоний колір. Утворення його відбувається в капілярах легень, де високе напруження кисню.

Нв – відновлений гемоглобін – має темно-червоний колір, що визначає колір венозної крові. Утворюється він у капілярах тканин.

НвСО2 – карбогемоглобін має вишневий колір і утворюється при проходженні крові через тканини.

НвСО – карбоксигемоглобін має яскравий червоний колір і утворюється при наявності СО в навколишньому повітрі.

НвОН – метгемоглобін має бурий колір і утворюється при наявності сильно діючих окисників.

Методи визначення гемоглобіну

Для визначення вмісту гемоглобіну в крові запропоновано багато різних методів:

1) газометричний – вимірювання кількості зв’язаного кисню (1 г Нв може приєднати 1,36 мл кисню);

2) залізометричний – вимірювання рівня заліза в крові (вміст заліза в Нв складає 0,34 %);

3) колориметричний – порівняння кольору розчину крові з кольором стандартного розчину.

Найбільшого розповсюдження отримали колориметричні методи, які базуються на колориметрії похідних Нв. Найпростішим і широко розповсюдженим методом у минулому була колориметрія солянокислого гематину, на якому оснований метод Салі. Він дуже простий і швидкий у користуванні, але похибка при визначенні ним Нв складає ± 30 %.

Як уніфікований метод застосовують ціанметгемоглобіновий метод із застосуванням ацетонціангідрину. Принцип його полягає в тому, що гемоглобін окиснюють в метгемоглобін червоною кров'яною сіллю. Утворюється з ацетонціангідрином забарвлений ціанметгемоглобін, який визначають фотоелектроколориметром або спектрофотометром. Інтенсивність його забарвлення пропорційна кількості Нв.

Кількісна характеристика гемоглобіну

У крові новонароджених концентрація Нв становить 192-232 г/л,

У дорослих жінок – 120-140 г/л,

чоловіків – 130-160 г/л

Карбоксигемоглобіну в осіб, які не палять, міститься 0,5-1,5 % Нв; в осіб, які палять, – 8-9 % (особливо кількість його зростає після глибокої затяжки).

Вміст метгемоглобіну становить 0-37 мкмоль/л.

Киснева ємкість крові

Середньою нормальною величиною гемоглобіну в крові людини рахують 140 г/л, що для людини масою 65 кгскладає біля 600 г.

Вираховано також, що 1 г Нв містить 3,5 мг заліза і, таким чином, у всіх еритроцитах організму його міститься 2500мг.

Кількість гемоглобіну в еритроцитах зумовлює кисневу ємкість крові.

Кисневу ємкість виражають як кількість кисню, звязану одиницею обєму крові.

Відповідно до цього киснева ємкість нормальної крові, яка містить в кожному мілілітрі 0,14 г гемоглобіну складає біля 0,190 мл кисню.

Якщо кров людини, яка містить біля 600 г оксигемоглобіну, вся насичена киснем, то вона може зв’язати більше 800 мл кисню.

Обмін заліза в організмі.

Залізо є одним з основних за значенням мікроелементів організму. Концентрація його в сироватці крові складає 12,5-30,4 мкмоль/л майже все залізо входить до складу різних білків.

1. Білки, які містять залізо в гемовій формі: а) гемоглобін; б) міоглобін; в) цитохроми; г) каталази; д) лактоферин.

2. Білки, які містять залізо в негемовій формі: а) феритин; б) гемосидерин; в) трансферин; г) ферменти: аконітаза, ксантиноксидаза, НАДН-дегідрогеназа.

Серед них найважливішим є гемоглобін. У молекулі гему залізо зв’язане з протопорфірином. Гем входить не тільки до складу гемоглобіну, він міститься в міоглобіні, цитохромах, входить до складу каталази, лактопероксидази. Основний білок, який містить залізо і не має гемової групи – феритин – містить залізо запасів. Залізо входить до складу похідного феритину – гемосидерину. Не має групи гему білок трансферин, який переносить залізо. Залізо в негемованій формі є в ряді ферментів (ксантиноксидаза, аконітаза, НАДН-дегідрогеназа).

Основна кількість заліза в організмі (57,6 %) входить до складу гемоглобіну і міститься в еритроцитах.

Значна кількість заліза є в м’язах (27,6 %): більша частина цього заліза входить до складу феритину (68,1 % заліза м’язів), решта включена в міоглобін (21,9 %). У печінці відкладається 7,8 % заліза організму. Залізо печінки в основному входить до складу феритину і гемосидерину.

Залізо поступає в організм у складі харчових продуктів (м'ясо, печінка, риба, рис, горох, ізюм, курага). Краще всього всмоктується залізо, яке входить в склад харчових продуктів у формі гема.

Всмоктування заліза. У даний час відомо, що вміст заліза в організмі в основному залежить від його всмоктування. Виділення заліза з організму – процес, який недостатньо регулюється. Існує складний механізм, що перешкоджає всмоктуванню надлишкової кількості заліза.

Місце всмоктування. Хоча весь кишківник, включаючи товстий, здатний всмоктувати залізо, основна кількість заліза всмоктується в дванадцятипалій кишці, а також у початковій частині порожньої кишки. Чим більший дефіцит заліза, тим дальше розповсюджується зона його всмоктування.

Механізм всмоктування заліза. Процес всмоктування заліза включає:

а) проникнення заліза в слизову оболонку з просвіту кишківника;

б) проникнення заліза з слизової оболонки в плазму;

в) заповнення запасів заліза в слизовій оболонці та вплив їх на всмоктування.

Залізо проникає в слизову оболонку з просвіту кишківника завжди швидше, ніж з слизової оболонки в плазму. Обидві величини залежать від потреб організму в залізі, але проникнення заліза в слизову оболонку кишки менше залежить від вмісту заліза в організмі.

При підвищеній потребі організму в залізі швидкість його поступлення в плазму з слизової оболонки наближається до швидкості проникнення в слизову оболонку кишківника. Залізо практично в кишківнику тоді не відкладається.

При зменшенні потреби організму в залізі сповільнюється його проникнення в кишківник, ще більше зменшується поступання заліза з слизової оболонки в плазму. Більша частина заліза, яке не всмоктується, відкладається в кишківнику у вигляді феритину.

Всмоктування заліза, яке входить до складу гему, відбувається інтенсивніше, ніж всмоктування неорганічного харчового заліза. Всмоктування харчового заліза обмежене: за добу всмоктується його не більше 2-2,5 мг.

Залізо міститься в багатьох продуктах харчування як рослинного, так і тваринного походження. Висока концентрація заліза в м’ясі, печінці, нирках, бобах сої, петрушці, горосі, шпинаті, сушених абрикосах, чорносливі, ізюмі, яблуках.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 523 | Нарушение авторских прав

При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.117 сек.)

Главная | О нас | Полезные cсылки | Контакты