АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

спинного и головного мозга в онтогенезе и филогенезе.

Анатомические и морфологические закономерности развития

Нервная система закладывается у зародыша человека чрезвычайно рано, примерно в возрасте около 2,5 недели.

Головной мозг. Онтогенез — созревание головного мозга как многоуровневой, неравномерно созревающей структуры. Во внутриутробном периоде одновременно с закладкой и развитием основных жизненно важных органов первыми начинают формироваться отделы мозга, где расположены нервные центры, обеспечивающие их функционирование (продолговатый мозг, ядра среднего и промежуточного мозга). К концу внутриутробного периода у человека определенной степени зрелости достигают первичные проекционные поля коры больших полушарий. К моменту рождения уровень зрелости структур мозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции (дыхание, сосание и др.), так и простейшие реакции на внешние воздействия — принцип минимального и достаточного обеспечения функций (П.К. Анохин). Созревание структур мозга в пренатальном периоде обеспечивает нормальное индивидуальное развитие, его нарушения приводят к ближайшим и отдаленным неблагоприятным последствиям, проявляющимся в нервно-психическом статусе и поведении ребенка. В постнатальном периоде продолжается интенсивное развитие мозга, в особенности его высших отделов — коры больших полушарий (см. Созревание коры больших полушарий).
Закономерности созревания структур мозга в онтогезене. Основная закономерность в характере созревания мозга как многоуровневой иерархически организованной системы заключается в том, что более эволюционно древние структуры созревают раньше (принцип развития структур мозга "снизу вверх" по определению Л.С. Выготского). Это прослеживается в ходе созревания структур мозга по вертикали — от спинного мозга и стволовых образований головного мозга, обеспечивающих жизненно важные функции, к коре больших полушарий. По горизонтали развитие идет от проекционных отделов, включающихся в обеспечение элементарных контактов с внешним миром уже с момента рождения, к ассоциативным, ответственным за сложные формы психической деятельности.
Для развития каждого последующего уровня необходимо полноценное созревание предыдущего. Так, для созревания проекционной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорно-специфическая информация. Для развития в онтогенезе ассоциативных корковых зон необходимо формирование и функционирование первичных проекционных отделов коры. Нарушение в раннем возрасте проекционных корковых зон приводит к недоразвитию областей более высокого уровня (вторичные проекционные и ассоциативные отделы). Позже созревающие структуры не просто надстраиваются над уже существующими, а оказывают влияние на их дальнейшее развитие. При исследовании активности отдельных нейронов было показано, что только после созревания проекционной корковой зоны нейроны релейного ядра таламуса приобретают зрелого типа специализированную реакцию на афферентный стимул.
Сформированная многоуровневая организация мозга носит иерархический характер. Ведущую роль в осуществлении психических процессов приобретают высшие отделы коры больших полушарий, управляющие подчиненными им структурами более низкого уровня. Такой принцип иерархической организации структур зрелого мозга Л.С. Выготский обозначил как направление "сверху вниз". Длительный и гетерохронный характер созревания структур мозга определяет специфику мозговой организации психических процессов в различные возрастные периоды.

На дорсальной стороне тела, от переднего до заднего его конца, образуется продольное утолщение эктодермы, называемое нервной пластинкой (рис.1). Вскоре эта

Рис. 1. Последовательные стадии развития нервной трубки:

1 – нервная пластинка; 2 – энтодерма; 3 –мезодерма; 4 – целом; 5 – нервный желобок; 6 – нервная трубка; 7 – нервный гребень; 8 – сомит; 9 – хорда

пластинка прогибается по центральной линии и превращается в желобок, ограниченный по краям нервными валиками.

В дальнейшем желобок смыкается в нервную трубку и обособляется от кожной эктодермы. В месте отделения нервной трубки от эктодермы выделяются два тяжа клеток, называемых нервными гребнями. Передняя часть нервной трубки начинает утолщаться и превращается в головной мозг. Частично он лежит над передним концом хорды, но главным образом впереди нее. Полость трубки в области головного мозга расширяется и превращается в мозговые желудочки. Из остальной, большей части нервной трубки развивается спинной мозг; полость ее остается здесь суженной. Клетки, входящие в состав нервных гребней, мигрируют и образуют в области спинного мозга спинальные ганглии, ганглии автономной нервной системы, клетки хромафинной ткани (мозговое вещество надпочечников) и другие структуры. В головной области из этой закладки образуются ганглии черепных нервов и вегетативной системы.

Стенки нервной трубки состоят из клеточных элементов – нейробластов и спонгиобластов. Из первых развиваются нейроны, из вторых – клетки макроглии.

Часть нервной трубки, расположенной непосредственно за развивающимся головным мозгом, превращается в спинной мозг. На начальных стадиях развития нервная трубка на уровне спинного мозга состоит из трех слоев: эпендимного, мантийного и краевого (рис. 2).

Из эпендимного слоя нейробласты и спонгиобласты мигрируют в поверхностные слои трубки и образуют четыре скопления. Два из них, расположенные дорсолатерально, формируют крыльные пластинки, а два вентролатеральных – базальные пластинки. Эти две пластинки

Рис.2. Последовательные стадии развития спинного мозга зародыша:

А – 5,5 нед.; Б – 6,5 нед.; В – 8 нед; Г – новорожденный; 1 – крыльная пластинка; 2 – эпендимный слой; 3 – базальная пластинка; 4 – мантийный слой; 5 – пограничная борозда; 6 – краевой слой; 7 – спинальный ганглий; 8 – задний рог, 9 – боковой рог, 10 – передний рог серого вещества; 11 – передний канатик; 12 – задний канатик

разделяет пограничная борозда (sulcus limitans).

Базальная пластинка доходит только до уровня среднего мозга. Из нее впоследствии разовьются двигательные нейроны спинного мозга и ствола головного мозга. В начале второго месяца количество нейронов в базальной пластинке увеличивается, образуются их скопления. Позднее отростки глубоко расположенных нейронов переходят на противоположную сторону в составе передней комиссуры спинного мозга. Клетки передних рогов группируются посегментно, их нейриты покидают мозг, образуя его вентральные, двигательные корешки.

Из крыльной пластинки развиваются вставочные нейроны задних рогов спинного мозга, ствола, а также промежуточный и конечный мозг. Нейробласты мантийного слоя крыльной пластинки развиваются медленнее, чем базальной. Только к середине второго месяца внутриутробного развития образуется массивное клеточное скопление, которое позже разделяется на несколько ядер. Отростки некоторых нейронов выходят в краевой слой и образуют межсегментные связи спинного мозга. Длинные проекционные волокна проводящих путей возникают в строго упорядоченной последовательности. Так, например, спиномозжечковые волокна, занимающие наиболее латеральное положение, появляются позднее, чем волокна, лежащие медиальнее.

Тот факт, что нейроны базальной пластинки формируются раньше, чем крыльной, подтверждают наблюдения за становлением двигательной активности. Самыми первыми появляются

спонтанные движения эмбриона, тогда как рефлекторный ответ на раздражение возникает позже. Это свидетельствует о более позднем формировании чувствительных нейронов и образовании связей между ними и мотонейронами вентральной части спинного мозга.

Аксоны нейронов передних рогов и спинальных ганглиев, а также их единственный дендрит, который подрастается к иннервируемой ткани, покрываются миелиновой оболочкой. Аксоны клеток спинальных ганглиев растут в направлении спинного мозга и вступают в него, складываясь посегментно в дорсальные, чувствительные корешки. Между передними и задними рогами серого вещества, в области пограничной борозды развиваются вставочные нейроны автономной нервной системы, объединяющиеся в боковые рога.

В начале пятой недели эмбриональной жизни вентральная и дорсальная стенки спинного мозга, отставшие в развитии от боковых, впячиваются вглубь и образуют переднюю срединную щель и заднюю срединную борозду. Они разделяют мозг на две симметричные половины. Поперечный отрезок спинного мозга, соответствующий паре вентральных и паре дорсальных корешков, образует сегмент – невротом. Спинной мозг человека состоит из 31 сегмента.

В первые три месяца пренатального развития спинной мозг располагается на протяжении всего позвоночного канала, но позднее занимает только часть его длины, так как растет медленнее позвоночного столба. Поэтому корешки спинно-мозговых нервов, появляющиеся из мозга вначале на уровне межпозвоночных отверстий

соответствующего сегмента, оказываются впоследствии выше своих отверстий и по выходе из мозга тянутся на некотором протяжении вниз внутри позвоночного канала. Особенно большое расстояние проходят корешки поясничного и крестцового отделов спинного мозга – из них образуется так называемый конский хвост.

Вес спинного мозга по отношению к весу тела уменьшается в процессе эмбрионального и постнатального развития (от 0,35% у плода до 0,08% у новорожденного). Объем белого вещества увеличивается с возрастом больше (в 14 раз), чем серого (в 5 раз). Это обусловлено интенсивно нарастающей миелинизацией проводниковых систем в постнатальном онтогенезе. Миелинизация волокон задних, а затем и передних корешков спинного мозга начинается у 5-месячных плодов. У новорожденных миелинизирована большая часть волокон восходящих путей спинного мозга. Из нисходящих наиболее рано (к 6 месяцам эмбриогенеза) миелинизируются волокна вестибулоспинального, а затем – руброспинального трактов. Волокна пирамидного тракта у новорожденного миелиновой оболочки еще не имеют. Их миелинизация начинается лишь после рождения, во втором полугодии жизни, а заканчивается она лишь к 4 годам.

С возрастом изменяется и количество клеток в спинальных ганглиях. Так, в грудных сегментах оно составляет в 30–39 лет 33 тысячи. В 40–49 лет их число максимально – 37 тысяч, с 50 лет начинает уменьшаться до 33 тысяч, а после 60 лет – до 26 тысяч и остается стабильным до конца жизни.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 1299 | Нарушение авторских прав