АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Ретикуляра формація довгастого мозку.

Ретикулярна формація (РФ) ¾ особливе за будовою скупчення нейронів, яке починається у довгастому мозку і тягнеться крізь увесь стовбур головного мозку аж до проміжного мозку (рис.11.17). Іноді виділяють РФ довгастого моз­ку, варолієвого мосту і середнього мозку. Разом з тим, у функ­ціональному відношенні у РФ різних відділів головного мозку є багато спільного і тому її можна розглядати як цілісний утвір.

У морфологічному відношенні РФ являє собою скуп­чення нервових клітин, що мають 1-6 довгих розгалужених денд­ритів і аксон, дві гілки якого утворюють: одна — ретикулоспі­нальні шляхи, а інша — висхідні шляхи. До нейронів РФ підхо­дить багато колатералей від усіх специфічних висхідних шляхів, які проходять крізь стовбурову частину мозку, а також від низхідних шляхів, що йдуть від вищих відділів мозку, в тому числі від пірамідного тракту і нейронів мозочка. Отже, за своєю нейронною організацією і зв'язками РФ чудово присто­сована до об'єднання впливів від різних мозкових структур і формування ефективного впливу на інші структури мозку.

Майже всі нейрони РФ є полісенсорними, тобто можуть реа­гувати на подразники кількох модальностей, наприклад, на под­разнення шкіри і дію світла, на больові і звукові подразники. Ретикулярні нейрони мають також високу хімічну чутливість і тому легко пригнічуються при дії ряду фармакологічних речовин, особливо барбітуратів, які повністю припиняють активність ре­тикулярних нейронів. Ця обставина робить неможливим дослідження РФ під наркозом.

Діяльність РФ обумовлена функціональними особливостями її нейронів. Однією з таких особливостей є здатність до підтри­мання стійкої тонічної активності. Практично всі нейрони РФ безперервно генерують імпульси з частотою порядку 5-10/с. Різ­ні аферентні сигнали підсумовуються з цією фоновою активністю, викликаючи в одних клітинах її збільшення, а в інших, навпаки, гальмування.

Природа тонічної активності ретикулярної формації. Чому ж існує постійна фонова активність нейронів РФ? З одного боку, це пов'язано з високою хімічною чутливістю рети­кулярних нейронів і впливом на них гуморальних факторів, які деполяризують клітинну мембрану і збуджують нейрони РФ. З іншого боку, це визначається особливостями аферентних зв'язків ретикулярних нейронів, на яких конвергують колатералі від величезної кіль­кості різних сенсорних волокон, що призводить до постійного "бомбардування" ретикулярних нейронів нервовими імпульсами від сенсорних систем організму. Внаслідок цього, ретикулярні ней­рони знаходяться в стані постійної активності, що й обумовлює стійкий тонічний вплив РФ на вище- і нижчерозташова­ні структури мозку.

При вивченні фізіології довгастого мозку вже згадувалося про те, що дихальний і судиноруховий центри розташовані в межах РФ довгастого мозку. Нейрони цих центрів займають порів­няно невелику частину РФ — вузьку ділянку, розташовану у її задньому відділі. Що ж стосується функцій решти РФ, то вони довгий час були невідомі.

Висхідні впливи ретикулярної формації. У 1949 році Г.Мегун і Дж.Моруцці встановили, що подраз­нення певної частини РФ виявляє стимулюючий вплив на діяль­ність кори великих півкуль головного мозку, а подразнення ін­ших її ділянок — гальмуючий вплив. Так, якщо тварина знаходи­лася у сонному стані, то подразнення збуджуючої частини РФ вик­ликало її прокидання і поведінкову активність. Одночасно у мозку виникала реакція десинхронізації, якаохоплювала значні ділянки кори, що вказує на генералізований характер висхідних ретикулярних впливів.

Реакція десинхронізації не є єдиним проявом впливу рети­кулярних нейронів на діяльність кори. Відомо, що при будь-яко­му аферентному збудженні у відповідних проекційних полях кори з'являється своєрідна електрична реакція, яка одержала назву первинної відповіді.

За первинною відповіддю незабаром виникають додаткові ко­ливання електричного потенціалу, які мають більший латентний період і генералізований характер. Ці реакції одержали назву вторинних відповідей. Спеціальні дослідження показали, що вторинні потенціали являють собою електричний прояв надходження аферентного збудження у кору великих півкуль по ретикуло-кор­тикальних шляхах.

Отже, при аферентному збудженні відбуваються наступні по­дії. По прямих аферентних шляхах імпульсація крізь стовбур мозку і таламус потрапляє у кору великих півкуль, що об'єктив­но реєструється у вигляді первинної відповіді у проекційній зоні кори. Ця реакція має невеликий латентний період. Одночас­но з цим частина аферентної імпульсації по колатералях відга­лужується у РФ і активує її нейрони. Потім по висхідних ретикулярних шляхах ця імпульсація потрапляє у кору, але вже у вигляді вторинної (затриманої) реакції, яка виникає з довшим латентним періодом. Ця реакція охоплює не лише проекційну зо­ну, але й сусідні ділянки кори, викликаючи в них певні зміни, необхідні для підтримання стану високої збудливостіі. Сумарна електрич­на відповідь на аферентне збудження називається викликаним по­тенціалом.

РФ може виявляти й гальмівний вплив на вищерозташовані ділянки ЦНС, хоча нейронна організація гальмівної висхідної системи не зовсім зрозуміла.

Низхідні впливи ретикулярної формації. Полегшуючі й гальмівні імпульси від РФ проводяться також до спинного мозку по ретикулоспінальних волокнах (рис.11.17) і регулюють діяльність його нейронних структур. Так подразнення гіганто­клітинного ядра РФ виявляє пригнічуючий вплив на рефлекторну активність спинного мозку, причому це гальмування є дуже гли­боким і тривалим, навіть у тому випадку, якщо подразнення згаданого ядра РФ викликалося лише кількома стимулами. Це дифузне неспецифічне гальмування охоплює майже всі рефлекторні дуги і ті нейрони, які беруть участь у передачі висхідної інформації, що призво­дить не лише до послаблення рефлекторної діяльності спинного мозку, але й викликає часткову сенсорну депривацію кори.

У 1862 році І.М.Сеченов виявив факт пригнічення спіналь­них рефлексів при подразненні стовбурової частини мозку. Це було відкриттям центрального гальмування і одночасно відкрит­тям ретикулоспінальної системи. Проте механізм цього гальмів­ного ефекту вдалося розкрити лише майже через 100 років — у 50-і роки ХХ ст. завдяки дослідженням Г.Мегуна, який показав, що локальне електричне подразнення гігантоклітинного ядра дов­гастого мозку викликає неспецифічне гальмування згинальних і розгинальних спінальних рефлексів. Механізм сеченовського галь­мування виявився у тому, що збудження нейронів РФ, яке поширю­ється по ретикулоспінальних трактах, активує гальмівні інтер­нейрони спинного мозку, аксони яких утворюють гальмівні синап­си на a-мотонейронах. При цьому мембрана a-мотонейронів гіпер­поляризується, а їхня збудливість відповідно знижується.

Крім гальмівного, РФ може виявляти й полегшуючий вплив на діяльність спінальних елементів. Центр полегшуючої системи РФ розта­шований в ділянці варолієвого мосту і середнього мозку.

РФ як прямо, так і опосередковано взаємодіє майже з усіма струк­турами і системами мозку, здійснюючи багато різних функцій. Одна з найголовніших ¾ це функція неспецифічного підвищення збудливості, пов'язана з процесами активації, завдяки яким РФ бере участь у регуляції рівня притомності і уваги.

У РФ є також системи нейронів, що мають специфічні влас­тивості: це ядра шва, синя пляма, центральна сіра речовина середнього мозку які мають відношення до складних поведінкових реакцій, навчан­ня, пам'яті, регуляції процесів активації і деяких вегетатив­них функцій. РФ тісно пов'язана з гіпоталамусом і структурами лімбіч­ної системи, які відіграють велику роль у реалізації емоційно-мотиваційних реакцій.

ЛЕКЦІЯ №5

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 622 | Нарушение авторских прав