АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Тема: 3. Физиология дыхания.

План:

1. Сущность и значение дыхания.

2. Вода как среда для рыб.

3. Строение и функции дыхательных органов рыб. Механизм жаберного дыхания.

4. Кожное дыхание.

5. Воздушное дыхание.

6. Роль плавательного пузыря в газообмене.

7. Дыхание эмбрионов и личинок.

1. Сущность и значение дыхания.

В физиологической литературе под дыханием обычно понимается обмен газов между организмом и внешней средой. В процессе дыхания происходит снабжение организма кислородом и освобождение его от угольной кислоты. Но ограничиваться описанием этих внешних процессов дыхания совершенно невозможно, т.к. кроме этого внешнего дыхания имеется ещё и внутреннее тканевое дыхание, за счет которого осуществляются окислительные процессы в клетках и обмен газов между клетками и внешней средой.

Ранее мы выяснили, что нормальное функционирование организма возможно только при условии пополнения энергией, которая непрерывно расходуется на выполнение различных физиологических функций. Организм получает энергию за счет окисления сложных органических веществ – белков, жиров, углеводов. При этом освобождается скрытая химическая энергия,являющаяся источником жизнедеятельности, развития и роста организма. Поэтому физиологическое значение дыхания состоит в поддержании в организме оптимального уровня окислительно - востановительных процессов.

Дыхание является как бы интегральным выражением всего обмена веществ в организме. Рыбы могут длительно не принимать пищу (до года), но кислородное голодание может длиться всего несколько минут и редко несколько часов. Это указывает на чрезвычайную важность дыхания, на громадную роль кислорода в физиологических процессах. Таким образом дыхание – это сложный непрерывный процесс, в результате которого постоянно обновляется газовый состав в организме. Процесс дыхания рыб состоит из следующих этапов: 1)поглощение кислорода из воды, 2) доставка кислорода в ткани, 3) поглощение кислорода тканями, 4) выделение углекислого газа. Все эти процессы теснейшим образом связаны между собой и постоянно протекают в организме.

2. Вода как среда для дыхания рыб.

Природная вода имеет довольно сложный состав. Кроме молекул воды в ней содержатся различные соли и газы. В морской воде в основном преобладают соли Na CL и Mg SO₃, в пресной– Ca (HCO)_2. Из газов в больших количествах растворены O₂ и N, в значительно меньших количествах СО₂.

Соотношение кислорода и азота в воде равно 1: 2, т. е. более благоприятное для дыхания, чем в воздухе, где соотношение этих газов- 1:4. Следует отметить, что растворимость кислорода в воде уменьшается с повышением температуры и солёности. Поэтому за счет высокой солености в морской воде содержится кислорода меньше, чем в пресной.

Вода является более вязкой средой и в 800 раз тяжелее воздуха, поэтому диффузия кислорода в ней протекает медленнее, за счет чего содержание кислорода в воде примерно в 30 раз меньше чем в воздухе. Из этого следует, что для получения достаточного количества кислорода гидробионты, в том числе и рыбы, должны иметь специальные приспособления для дыхания, отличные от таковых наземных животных.

3.Строение и функции дыхательных органов рыб. Механизм жаберного дыхания.

Прежде чем перейти к изучению данного вопроса необходимо отметить, что у некоторых представителей рыб, обитающих в непроточных водоемах с недостаточным количеством кислорода в воде, кроме органов для водного дыхания в процессе эволюции выработались приспособления для воздушного дыхания. Таким образом, у рыб имеется: основное водное дыхание – жаберное, дополнительное водное дыхание- кожное и дополнительное воздушное дыхание, куда входит а) кишечное, б) с помощью плавательного пузыря, в) через специальные органы – лабиринт.

Жаберное дыхание является типичным водным дыханием. Основное физиологическое назначение жабр - снабжение организма кислородом. Они передают кислород из внешней среды в кровь. Устройство жабр у разных рыб очень различно и зависит от систематического положения и образа жизни. У миксин и миног жабры эндодермального происхождения имеют вид мешочков, на внутренней стороне которых расположены жаберные лепестки.

Жабры костистых рыб в отличие от круглоротых, эктодермального происхождения. У костистых рыб с каждой стороны головы имеются по четыре жаберных дуги, которые прикрыты жаберной крышкой. На жаберных дугах с внешней стороны располагаются по два ряда нежных выростов слизистой оболочки в виде пластинок, называемых лепестками. Лепестки покрыты тонкими складочками – лепесточками, за счет которых происходит увеличение дыхательной поверхности.

Жабры хорошо снабжены кровеносными сосудами. Кровь от сердца по жаберной артерии подходит к основанию жаберной дужки и дает ответвление в каждый жаберный лепесток, который в свою очередь разбивается на два сосуда, идущих к лепесточкам. В лепесточках они образуют капиллярную сеть, где и происходит газообмен. Затем сосуды в лепесточках сливаются в один и впадают в выносящую или отводящую артерию. Общая площадь дыхательной поверхности жабр очень велика (1-50 см./г.), то есть значительно (в десятки и сотни раз) больше, чем у наземных животных. Причем более активные рыбы имеют относительно большую поверхность жабр. С возрастом поверхность жабр у рыб уменьшается, так как снижается интенсивность обмена веществ. Жабры рыб выполняют две основные функции: респираторную – участвуют в газообмене и защитную – выделение слизи, что препятствует проникновению инородных тел и паразитов в организм.

Далее рассмотрим механизм дыхания у экологически различных рыб. Следует подчеркнуть, что для получения достаточного количества кислорода в водной среде рыба должна поддерживать высокое давление кислорода около поверхности основных кислородовоспринимающих органов-жабр. Это у рыб достигается за счет постоянного обновления воды вокруг жабр. Для этого реафильные и пелагические рыбы при перемещении в воде раскрывают рот, в результате чего жаберный аппарат омывается свежей водой, которая выходит затем через жаберные щели. То есть у них отсутствуют движения жаберных крышек, отсутствует ритм дыхания. Такой тип омывания жабр называется напорной вентиляцией, т. е. жабры омываются пассивно. При малых скоростях передвижения реафильные рыбы пользуются жаберным аппаратом, обеспечивающим дыхательный ритм, но он у них развит значительно хуже, чем у рыб стоячих водоемов. Большинство рыб, живущих в стоячих водоемах, а также донных и малоподвижных рыб для омывания жабр водой используют активный способ – работу жаберного насоса. Он состоит из ротовой и жаберной полости. При наблюдении за рыбами вы видели ритмические движения жаберной крышки – это, и есть дыхательные движения. Дыхательный цикл состоит из двух основных фаз: вдоха и выдоха. Вдох–характеризуется следующими процессами: вода при открытом рте и закрытых жаберных крышках входит в ротовую полость, проходит между жаберными лепестками в жаберную полость. При выдохе рот закрывается, а жаберная крышка приоткрывается, и вода выходит наружу через жаберную щель.

Воскобойников, изучая ритм дыхания рыб пришел к выводу, что прохождение воды в одном направлении через рот, жаберные лепестки и жаберные щели обеспечивается за счет разницы давления в ротовой и жаберной полостях, а также за счет работы ротового, жаберного клапанов и клапана жаберной крышки. Работа ротового клапана и клапана жаберной крышки происходит за счет их открытия и закрытия. Работа жаберного клапана обеспечивается расположением жаберных лепестков так, что вода легко проходит между ними только из ротовой полости в жаберную, а в обратном направлении пройти не может. За одни сутки рыба прокачивает более одного кубического метра воды на один килограмм массы, тратя на эту работу относительно малое количество энергии, благодаря совершенству устройства жаберного аппарата. Рыбы способны извлекать из воды 30- 75% растворенного кислорода.

Поступление кислорода из воды через жаберный эпителий в кровь происходит благодаря разнице концентраций кислорода в воде и крови, т. е. разнице парционального давления. Кислород будет поступать (диффундировать) в кровь в том случае, если парциональное давление его в окружающей среде будет больше, чем в крови. Благодаря разнонаправленным потокам (воды в жаберном аппарате и кровотока), кровь в капиллярах жаберного эпителия постоянно находится в контакте с новыми порциями воды, более обогащенными кислородом. Это позволяет рыбе более эффективно извлекать кислород из воды. Ритм дыхания (частота дыхательных движений) зависит от скорости течения воды и от целого ряда как внутренних (возраст, питание, голодание, возбуждение и т. д.), так и внешних параметров (температура, содержание кислорода, СО₂ рН, NН₃,).Дыхательный ритм имеет одну физиологическую задачу - поддерживать снабжение организма кислородом в нужном количестве, через обновление среды около жабр, т. е. ритм дыхания выполняет компенсаторную функцию. Если увеличивается внутренняя потребность организма в кислороде, ритм увеличивается и наоборот. Кроме частоты дыхания наблюдается изменение и в глубине дыхания. Рыба при малом парцинальном давлении О₂ в воде, при повышенном содержании СО₂, при повышенной температуре воды дышит очень часто, но поверхностно. В противоположных условиях у рыб наблюдается глубокое дыхание. Рот и жабры широко открываются и закрываются, при этом ритм замедляется.

Регуляция дыхательного ритма (потребление кислорода) осуществляется за счет нервной системы (рефлекторных реакций) и гуморальных механизмов. Нервная регуляция заключается в выполнении рефлекторных реакций. Экспериментально установлено, что в спинной аорте рыб имеются рецепторы, реагирующие на снижение содержания кислорода в плазме крови. С рецепторов импульсы (биотоки) поступают в дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге. В дыхательном центре происходит переработка информации и затем через У, У11, 1Х и Х пары черепно-мозговых нервов (иннервирующих нижнюю челюсть (У), жаберную крышку (У11) и жабры (1Х-Х), происходит усиление дыхательного ритма, т. е. увеличение частоты дыхательных движений. При повышении содержания кислорода в крови рецепторы не возбуждаются и дыхательный ритм снижается.

Гуморальная регуляция дыхательного ритма осуществляется за счет гормонов: адреналина и ацетилхолина. Адреналин воздействует на капиляры, расширяя их. Это увеличивает поступление крови в жаберные лепесточки, т. е. увеличивает эффективность газообмена. Ацетилхолин наоборот сужает капилляры, уменьшает кровоток и газообмен.

1. Кожное дыхание.

Кожа является первичной поверхностью, через которую поступает кислород из окружающей среды. По происхождению все органы дыхания в той или иной мере являются специализированными участками кожи, с которой, с одной стороны соприкасается кислородсодержащая среда (вода), а с другой стороны обильно подходят кровеносные сосуды, наполненные кровью, которая поглощает и разносит по всему организму кислород.

Кожное дыхание существует почти у всех водных и наземных животных, только степень участия его в общем, процессе дыхания различна. У рыб, благодаря многослойной чешуе, кожа не является удобным органом для дыхания. Однако удельный вес кожного дыхания, в общем дыхании рыбы у некоторых видов достигает значительных величин, он колеблется от 3 до24%.

По данным Стрельцовой, величина кожного дыхания у разных рыб, различна и связана с образом жизни. По данному признаку она разделяет рыб на три группы.

1.Рыбы, приспособленные к жизни в условиях значительного дефицита кислорода (карп, карась, сом, вьюн, угорь). У этих рыб доля кожного дыхания от общего дыхания достигает от 17 до 24%.

2..Рыбы, живущие у дна в проточной воде (осетровые). Доля кожного дыхания у них составляет 9 –13% от общего.

3. Рыбы, проточных водоемов (сиги, плотва, корюшка, судак, окунь, лещ, ёрш,). Интенсивность кожного дыхания у них достигает 3,3 –9% от общего.

Сопоставляя выше приведенные данные, можно отметить, что твердые образования кожи (чешуя, щитки, жучки) не определяют интенсивность кожного дыхания. Через кожу происходит выделение СО₂, причем углекислый газ выделяется в больших количествах, чем этим же путем потребляется кислород за тоже время.

Кожное дыхание имеет большое значение для молоди рыб. Молодь относительно больше потребляет кислорода через кожу, чем взрослые особи. В онтогенезе рыб наблюдается определенная последовательность роли отдельных кислородовоспринимающих поверхностей:

1. икринки дышат всей поверхностью,

2. у эмбриона поступление кислорода происходит преимущественно через густую сеть капилляров в желточном мешке,

3. у личинок через 1 –6 дней после выклева появляется жаберное дыхание, которое потом становится главным.

Таким образом, кожное дыхание как самое первичное в онтогенезе рыб, затем сменяется специальным жаберным, но кожное дыхание продолжает играть вспомогательную роль до конца жизни.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 953 | Нарушение авторских прав