АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Отбор, приводящий к генетическому равновесию

До сих пор мы рассматривали только случаи отбора, приводящего к увеличению частоты одного аллеля за счет уменьшения частоты другого. Рановесие и, следовательно, стабильность генных частот в поколениях в этом случае достигается только за счет действия внешнего фактора – возникновения мутаций. Однако существуют формы отбора, которые сами по себе приводят к достижению равновесия. Стабильное состояние популяции с отсутствием систематических изменений генных частот может возникнуть при отборе в пользу гетерозигот.

Отбор в пользу гетерозигот при селективной невыгодности обеих гомозигот. Гетерозис, являющийся биологической основой этого типа отбора, уже долгое время известен в экспериментальной генетике. Это явление исследовалось с теоретической точки зрения; широкое применение оно нашло и в практической селекции растений, особенно кукурузы [1744; 1755а; 1868; 1869].

Гетерозисом, или гибридной силой, называется явление, когда гетерозиготные особи превосходят соответствующих гомозигот по одному или нескольким признакам. Это фенотипический результат взаимодействия между аллельными генами [1754]. В генетике человека основное внимание уделялось гетерозису, обусловленному возникновением мутаций и генетических комбинаций, которые приводят к повышению приспособленности гетерозигот по сравнению с соответствующими гомозиготами.

302 6 Популяционная генетика

Таблица 6.7.Отбор в пользу гетерозигот	Рис. 6.10.Изменение генной частоты Δ q для различных q при условных значениях коэффициента отбора s l=0,15 и s2 = 0,35. s 1и s2 обозначают селективную невыгодность гомозигот по сравнению с гетерозиготой [124].

Преимущество гетерозигот: формальные следствия. В табл. 6.7 приведены генотипы до и после отбора (отбор против фенотипов АА и аа с коэффициентами отбора s ₁и s₂). Используя соотношение pq + q² = q, получаем изменение частоты от предыдущего поколения к последующему

На рис. 6.10 показано Aq при различных значениях q для 5-_х =0,15 и в_г — 0,35; Aq может быть положительным или отрицательным в зависимости от того, больше или меньше s ₁ p, чем s₂q. Если s ₁ p = s₂q, Δ q = 0. Решение уравнения для р и q дает следующие равновесные значения частот:

(6.6)

Эти равновесные значения зависят только от s_l и s₂: они не зависят от частот генов в начале отбора. Равновесие является стабильным: Aq положительно, если q < q, и отрицательно, если q > q. При нарушении в результате случайных воздействий равновесие имеет тенденцию к восстановлению.

Главный пример преимущества гетерозигот у человека - селективный механизм, приводящий к высокой частоте гена серповидноклеточной анемии в некоторых популяциях человека. Подробно он рассматривается в разд. 6.2.1.6.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 439 | Нарушение авторских прав