АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Доминантность и рецессивность

Горох размножается самоопылением: растения устроены таким образом, что пыльца обычно попадает на рыльце пестика того же цветка и опыляет его (рис. 2.3). Однако довольно просто можно произвести перекрестное опыление. Для этого Мендель раскрывал бутоны и удалял тычинки с еще не созревшей пыльцой, предотвращая тем самым самоопыление, а затем опылял этот цветок пыльцой другого растения. В одном из опытов Мендель изучал наследование формы семян, скрещивая растения с гладкими и морщинистыми горошинами. Результаты были однозначны: у всех гибридных растений первого поколения (F₁) семена оказались гладкими независимо от того, материнским или отцовским было растение с такими семенами. Морщинистость как бы маскировалась доминированием гладкости (рис. 2.4). Мендель обнаружил, что аналогичным образом ведут себя все семь признаков, отобранных им для исследования: в каждом случае у растений первого гибридного поколения проявлялся лишь один из двух альтернативных признаков. Мендель назвал такие признаки (гладкость семян, их желтый цвет, пазушные цветки и т.д.) доминантными, а альтернативные призна-

2. Менделевская генетика 41

Рис. 2.3. Цветок гороха Pisum sativum (в разрезе). Хорошо видны женские (пестик) и мужские (тычинки) репродуктивные органы.

ки (морщинистые семена, зеленые семена, верхушечные цветки) он назвал рецессивными.

Позднее ученые установили, что доминирование одних признаков над другими представляет собой широко распространенное, но не универсальное явление. В некоторых случаях имеет место неполное доминирование: гибрид F₁ характеризуется признаком, промежуточным между родительскими. Например, у львиного зева цветки гибридных растений первого поколения от скрещивания родителей с малиновыми и белыми цветками всегда бывают розовыми. Так получается просто потому, что в розовых цветах красного пигмента меньше, чем в малиновых, а в белых цветах его нет вовсе. Бывает также, что в потомстве F₁ проявляются признаки обоих родителей; в таком случае говорят о кодоминировании. Например, если один из родителей имеет группу крови А, а другой - В, то в крови их детей присутствуют антигены, характерные и для группы А, и для группы В; наличие этих антигенов может быть установлено соответствующей (антигенной) реакцией.

Рис. 2.4. Поколение F1 в двух скрещиваниях Менделя. У гибридов первого поколения проявляется признак одного из родителей (доминантный), а альтернативный (рецессивный) признак второго родителя как бы маскируется. Результаты скрещивания не зависят от того, какое растение, отцовское или материнское, является носителем доминантного признака.

42 Организация и передача генетического материала

Расщепление

Мендель выращивал растения из семян гибридов первого поколения и допускал самоопыление этих растений. В полученном таким образом втором поколении от скрещивания между растениями с гладкими

Рис. 2.5. Гибриды второго поколения (F2) от скрещивания гороха с гладкими и морщинистыми семенами. А. При самоопылении растений f1 с гладкими семенами или при перекрестном опылении между такими растениями в поколении F2 примерно три четверти растений имеют гладкие семена, а одна четверть - морщинистые. Б. Предложенное Менделем объяснение. Буквы R и r обозначают альтернативные факторы (аллели), ответственные за гладкость и морщинистость семян соответственно. Вероятность появления любого типа растений можно узнать, перемножив вероятности для типов гамет, слияние которых приводит к формированию данного типа растений. Так, например, вероятность появления в F2 растения типа RR равна одной четверти, поскольку с вероятностью 1/2 аллель R содержится в отцовской гамете и с такой же вероятностью - в материнской; откуда (1/2) -(1/2)= 1/4.

2. Менделевская генетика 43

Таблица 2.1. Результаты опытов Менделя по скрещиванию растений гороха, различающихся по одному из семи признаков

и морщинистыми семенами встречались как гладкие, так и морщинистые горошины; более того, разные горошины оказывались сидящими бок о бок в одних и тех же «стручках». Мендель подсчитал: на 5475 гладких семян пришлось 1850 морщинистых (рис. 2.5). Это отношение очень близко к 3:1 (точнее, 2,96:1). Близкие отношения наблюдались и при других скрещиваниях: каждый раз в поколении F₂ растений с доминантным признаком оказывалось примерно втрое больше, чем с рецессивным (табл. 2.1).

Теперь Мендель мог определить, размножаются ли растения с гладкими и морщинистыми семенами из F₂ в чистоте, т.е. сохраняются ли эти признаки при самоопылении у всех потомков F₂ в следующих поколениях. Он проращивал семена F₂ и предоставлял получившимся растениям возможность самоопыляться. У растений, выросших из морщинистых семян, семена всегда были морщинистыми. Однако растения, полученные из гладких семян, вели себя совершенно иначе. Оказалось, что гладкие семена бывают двух типов, внешне совершенно неразличимых: примерно одна треть из них дает растения с такими же семенами, а в потомстве гладких семян другого типа (они составляют ²/з) гладкие и морщинистые семена встречаются в соотношении 3:1. Таким образом, одна треть гладких семян из F₂ (или одна четверть всех семян в F₂) в следующем поколении не дает расщепления, тогда как остальные две трети (или половина всех семян в F₂) ведут себя так же, как семена из первого гибридного поколения F₁: из них вырастают растения, в которых гладкие и морщинистые семена встречаются в соотношении 3:1.

Такие же результаты были получены и для других пар признаков. Во всех случаях растения с рецессивным признаком из F₂ размножались в чистоте: их потомки в следующем поколении (F₃) имели тот же фенотип. Что касается носителей доминантных признаков в F₂, то они были двух типов: одна треть разводилась в чистоте, а в потомстве остальных

44 Организация и передача генетического материала

Рис. 2.6. Скрещивание между растениями львиного зева с белыми и малиновыми цветами. В fj цветы розовые, что свидетельствует о неполном доминировании малиновой окраски над белой. В F2 растения с малиновыми, розовыми и белыми цветами представлены в отношении 1: 2: 1.

двух третей в F₃ носители доминантного и рецессивного признаков встречались в соотношении 3:1.

Впоследствии было доказано, что результаты Менделя справедливы и для растений, и для животных, и человека. В случаях кодоминирования или неполного доминирования поколение F₂ состоит из трех классов: в четверти случаев проявляется признак одного родителя, в другой

2. Менделевская генетика 45

Рис. 2.7. Наследование окраски оперения у андалузских кур. В f1 окраска у кур серая, т.е. промежуточная между черной и белой окраской родителей. В F2 соотношение черных, серых и белых кур 1: 2: 1. Черные и белые куры из F2 размножаются в чистоте, т.е. потомство от скрещивания между черными получается всегда черным, между белыми - белым. Скрещивание между серыми особями в F2 снова дает в потомстве (на этот раз в F3) расщепление на черных, серых и белых в отношении1:2:1.

четверти - второго, а половину составляют особи, которые выглядят так же, как гибриды F_t. При этом особи, похожие на родителей, не дают в потомстве расщепления, тогда как при скрещивании гибридных особей в F₃ наблюдается такое же расщепление; по одной четверти особей совпадают по фенотипу с каждым из родителей, а половина особей имеет гибридное проявление признака (рис. 2.6 и 2.7).

46 Организация и передача генетического материала

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 559 | Нарушение авторских прав