АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Трехфакторные скрещивания

В тот день, когда «этот мальчишка Стертевант» (слова Германа Мёллера, в ту пору аспиранта в лаборатории Моргана) представил свое доказательство линейной упорядоченности генетической карты, в лаборатории Моргана царило необычайное возбуждение. Доказательство основывалось на анализе данных по скрещиваниям, в которых расщепление происходило по трем различным локализованным в Х-хромосоме генам (трехфакторное скрещивание).

Перечислим все типы яйцеклеток самки, гетерозиготной по мутациям желтое тело (yellow), белые глаза (white) и миниатюрные крылья (miniature), т. е. самки с генотипом ywm/ + + +.

Кроме двух родительских комбинаций аллелей возможно еще шесть, поскольку в Х-хромосоме может оказаться любой из двух аллелей каждого гена. Следовательно, общее число возможных комбинаций равно 2·2·2 = 8 (рис. 5.8). Поскольку эти гены сцеплены, различные сочетания аллелей возникают с разными частотами, определяемыми комбинацией аллелей в родительских хромосомах и частотой кроссинговеров между каждой парой генов. Эти частоты рекомбинаций приведены на рис. 5.8. Если гены линейно упорядочены вдоль хромосомы, то возможны, как

136 Организация и передача генетического материала

Рис. 5.8. Результаты анализирующего скрещивания у D. melanogaster по трем локусам Х-хромосомы.

это изображено на рис. 5.9, три различные последовательности их расположения. Одна пара реципрокных рекомбинантных типов из числа представленных на рис. 5.8, не может возникнуть из исходной последовательности посредством одного кроссинговера в мейозе; для ее образования необходимы два кроссинговера в одном мейозе. Другими словами, если три гена линейно упорядочены, то не все возможные рекомбинантные типы могут возникать независимо друг от друга. Как мы уже видели, единичные кроссинговеры происходят между сцепленными генами с частотой, меньшей 1/2. Следовательно, частота рекомбинантных типов, возникающих в результате двух кроссинговеров, должна представлять собой произведение дробей, т.е. быть меньше частоты появления рекомбинантных типов, возникающих в результате одного кроссинговера. Лишь одна из трех возможных последовательностей генов, изображенных на рис. 5.9, согласуется с данными, приведенными на рис. 5.8, а именно y-w-m. Наблюдаемая частота рекомбинаций между у и w равна 0,007, а между w и m -0,330. Следовательно, частота возникновения рекомбинантного класса в результате двойного кроссинговера должна примерно составлять 0,007·0,330 = 0,00231. Самый редкий класс рекомбинантов из числа изображенных на рис. 5.8 - это тот, который появляется в результате кроссинговера между w и у - т (частота 9/10495 = = 0,00086); следовательно, именно этот класс -продукт двойного кроссинговера. Стертевант показал, что такой тип отношений характерен для любых трех генов в Х-хромосоме и что только линейная генетиче-

5. Геном эукариот 137

Рис. 5.9. Хроматиды до и после рекомбинаций, предшествующих первому мейотическому делению, у гетерозиготных по трем локусам матерей. Представлены три гипотетически возможных взаимных расположения локусов yellow, white и miniature. С данными, представленными на рис. 5.8, согласуется лишь первая последовательность локусов.

ская карта может соответствовать данным по частоте рекомбинаций во множестве различных скрещиваний, затрагивающих различные тройки генов. Его открытие линейной упорядоченности расположения генов в хромосоме по своему общему значению непосредственно следует за открытием генов Менделем. Линейная модель хромосомы послужила основой для всех последующих работ в генетике и предвосхитила открытие линейной природы молекулы ДНК.

Таким образом, трехфакторные скрещивания позволяют установить порядок расположения трех генов в хромосоме и определить частоты рекомбинаций между ними. Такой способ анализа, впервые разработанный Стертевантом, послужил основой для построения всех генетических карт. Генетическая карта генома Drosophila melanogaster, построенная Стертевантом и другими сотрудниками лаборатории Моргана, изображена на рис. 5.10.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 561 | Нарушение авторских прав