АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Пигментация кожи и окраска рыб

Рыбы имеют чрезвычайно разнообразную окраску с весьма причудливым рисунком. Особенное разнообразие окраски наблюдается у рыб тропических и теплых вод. Известно, что рыбы одного и того же вида в разных водоемах имеют разную окраску, хотя и сохраняют в основном характерный для данного вида рисунок. Взять хотя бы щуку: се окраска меняется от темно-зеленого до ярко-желтого цвета. Окунь обычно имеет ярко-красные плавники, зеленоватый цвет с боков и темную спинку, но встречаются белесые окуни (в реках) и, наоборот темные (в ильменях). Все подобные наблюдения, говорят о том, что окраска рыб зависит от их систематического положения от среды обитания, экологических факторов, условий питания.

Окраска рыб обусловлена специальными клетками, залегающими в кожесодержащими пигментные зерна. Такие клетки получили название хроматофоров.

Различают:меланофоры (содержат черные пигментные зерна), эритрофоры (красного цвета), ксантофоры (желтого цвета) и гуанофоры, иридоциты (серебристый цвет).

Хотя последние причисляются хроматофорам, и пигментных зерен не имеют, но в них есть кристаллическое вещество — гуанин, благодаря чему рыба приобретает металлический блеск и серебристую окраску. Из хроматофоров только меланофоры имеют нервные окончания. Форма хроматофоров отличается значительным разнообразием, однако, наиболее распространены звездчатая и дисковидная.

В отношении химической стойкости черный пигмент (меланин) является самым стойким. Он не растворим не в кислотах, не в щелочах, и не изменяется в результате изменения физиологического состояния рыбы (голодание, питание). Красный и желтый пигменты связаны с жирами, поэтому клетки, содержащие их называются липофорами. Пигменты эритрофоров и ксантофоров очень не стойкие, растворяются в спиртах и зависят от качества питания.

В химическом отношении пигменты являются сложными веществами, принадлежащие к разным классам:

1) каротеноиды (красные, желтые, оранжевые)

2) меланины - индолы (черные, коричневые, серые)

3) флавины и пуриновые группы.

Меланофоры и липофоры располагаются в разных слоях кожи на внешней и внутренней сторонах пограничного слоя (кутиса). Гуанофоры (или лейкофоры, или иридоцитты) отличаются от хроматофоров тем, что не имеют пигмента. Цвет их обусловлен кристаллической структурой гуанина - производного белка. Гуанофоры располагаются под хориумом. Очень важно, чтогуанин располагается в плазме клетки, подобно пигментным зернам, и концентрация его может меняться благодаря внутриклеточным токам плазмы (сгущение, разжижения). Кристаллики гуанина имеют шестиугольную форму и в зависимости отрасположения в клетке, окраска меняется от серебристо-беловатой до синевато-фиолетовой.

Гуанофоры во многих случаях находятся вместе с меланофорами и эритрофорами. Они играют очень большую биологическую роль в жизни рыб, т.к. располагаясь на брюшной поверхности и по бокам делают рыбу менее заметной снизу и с боков; защитная роль окраски выступает здесь особенно ярко.

Функция пигментных клепок в основном сводится к расширению, т.е. занятию большего пространства (экспансия) и к сокращению т.е. занятию наименьшего пространства (контракция). Когда сокращается плазма, уменьшаясь в объеме, пигментные зерна в плазме концентрируются.Благодаря этому большая часть поверхности клетки освобождается от данного пигмента и в результате этого уменьшается яркость цвета. При экспансии плазма клетки растекается по большей поверхности, и вместе с ней распределяются и пигментные зерна. Благодаря этому большая поверхность тела рыбы покрывается данным пигментом, придавая рыбе окраску, свойственную пигменту.

Причиной экспансии концентрации пигментных клеток могут быть как внутренние факторы (физиологическое состояние клетки, организма), так и некоторые факторы внешней среды (температура, содержаниекислорода и углекислого газа вводе). Меланофоры имеют инервацию. У кантофоров и эритрофорои инервация отсутствует: Следовательно, нервная система может оказать непосредственное влияние только на меланофоры.

Установлено, что пигментные клетки костистых рыб сохраняют постоянную форму. Кольцов считает, что плазма пигментной клетки имеет два слоя: эктоплазму (поверхностный слой) и киноплазму (внутренний слой), содержащий пигментные зерна. Эктоплазма закреплена радиальными фибриллами, а киноплазма весьма подвижна. Эктоплазма определяет внешнюю форму хроматофора (форму упорядоченного движения), регулирует обмен веществ, меняет свою функцию под воздействием нервной системы. Эктоплазма и киноплазма, имея разные физико-химические свойства, взаимную смачиваемость при изменении своих свойств под влиянием внешней среды. Во время экспансии (расширения) киноплазма хорошо смачивает эктоплазму и благодаря этому растекается по щелям, покрытым эктоплазмой. Пигментные зерна находятся в киноплазме, хорошо ею смочены и следуют потоку киноплазмы. При концентрации наблюдается обратная картина. Происходит отмежевание двух коллоидных слоев протоплазмы. Киноплазма не смачивает эктоплазму и благодаря этому киноплазма
занимает наименьший объем. В основе этого процесса лежит изменение поверхностного натяжения на границе двух слоев протоплазмы. Эктоплазма по своей природе является белковым раствором, а киноплазма липоидам типа лецитина. Киноплазма эмульгирована (очень мелко раздроблена) в эктоплазме.

Кроме нервной регуляции, хроматофоры имеют еще гормональную регуляцию. Надо полагать, что при разных условиях осуществляется та или иная регуляция. Поразительное приспособление окраски тела к цвету окружающей среды наблюдается у морских игл, бычков, камбал. Камбалы, например, с большой точностью могут копировать рисунок грунта и даже шахматной доски. Это явление объясняется тем, что в этом приспособлении нервная система играет ведущую роль. Рыба воспринимает окраску через орган зрения и затем, трансформируя это восприятие, нервная система контролирует функцию пигментных клеток.

В других случаях явно выступает гормональная регуляция (окраска в период размножения). В крови рыб имеются гормоны надпочечника адреналин и задней доли гипофиза - питуитрин. Адреналин вызывает концентрацию, питуитрин является антагонистом адреналина и вызывает экспансию (рассредоточение).

Таким образом, функция пигментных клеток находится под контролем нервной системы и гормональных факторов, т.е. внутренними факторами. Но кроме них имеют значение факторы внешней среды (температура, углекислый газ, кислород, и т.д.). Время необходимое для изменения окраски рыб разное и колеблется от нескольких секунд до нескольких суток. Как правило, молодые рыбы изменяют свою окраску быстрое, чем взрослые.

Известно, что рыбы изменяют окраску тела соответственно цвету окружающей среды. Такое копирование осуществляется только в том случае, если рыба может видеть цвет и рисунок грунта. Об этом свидетельствует следующий пример. Если камбала лежит на черной доске, но не видит ее, то она имеет окраску не черной доски, а видимого ею белого грунта. Наоборот, если камбала лежит на грунте белого цвета, но видит черную доску, то тело ее приобретает окраску черной доски.Эти опыты убедительно показывают, что рыбы легко приспособляются, меняя свою окраску к необычному для них грунту.

На окраску рыбы оказывает влияние освещенность. 'Гак в темных местах, где слабая освещенность, рыбы теряют окраску. Яркие рыбы, прожившие некоторое время в темноте, становятся бледно окрашенными. Ослепленные рыбы приобретают темный цвет. На темном рыба становится темного цвета, на светлом светлого. Фришу удалось установить, что потемнение и посветление тела рыбы зависит не только от освещенности грунта, но и от угла зрения, под которым рыба может видеть грунт. Так, если глаза форели завязать или удалить, то рыба становиться черной. Если замазать только нижнюю половину глаза рыба приобретает темный цвет, а если заклеить только верхнюю половину глаза, то рыба сохраняет свою окраску.

Свет оказывает наиболее сильное и разнообразное влияние на окраску рыб. Свет
влияет на меланофоры как через глаза и нервную систему, так и непосредственно. Так Фриш освещая отдельные участки кожи рыбы, получил местное изменение окраски: наблюдалось потемнение освещенного участка (экспансия меланофоров), которое пропадало через 1-2 минуты после выключения света. В связи с длительной освещенностью у рыб изменяется окраска спины и брюшка. Обычно спина рыб обитающих на небольших глубинах и в прозрачных водах имеет темный тон, а брюшко светлый. У рыб живущих на больших глубинах и мутных водах такой разницы в окраске не наблюдается. Считается, что разница в окраске спины и брюшка имеет приспособительное значение: темная спина рыбы хуже видна сверху на темной фоне, а светлое брюшко снизу. В данном случае разная окраска брюшка и спины обусловлена неравномерностью в расположении пигментов. На спине и боках имеются меланофоры., а по бокам есть только иридоциты (туанофоры), которые придают брюшку металлический блеск.

При местном нагревании кожи происходит экспансия меланофоров, приводящая к потемнению, при охлаждении - к осветлению. Уменьшение концентрации кислорода и увеличение концентрации угольной кислоты также изменяют окраску рыб. Вы,наверное, наблюдали, что у рыб после смерти та часть тела, которая находилась в воде имеет более светлую окраску (концентрация меланофоров), а та часть, которая выдается из воды и соприкасается с воздухом темный цвет (экспансия меланофоров). У рыб в нормальном состоянии, обычно окраска яркая, разноцветная. При резком снижении кислорода или в состоянии удушья делается бледнее, темные тона почти полностью исчезают. Нобледнение окраски покровов рыбы сеть результат концентрации хроматофоров и, прежде всего, меланофоров. В результате недостатка кислорода поверхность кожи рыбы не снабжается кислородом в результате остановки кровообращения или слабом снабжении организма кислородом (начало удушья), всегда приобретает бледные тона. Увеличение углекислоты в воде действует на окраску рыб также как и нехватка кислорода. Следовательно, указанные факторы (углекислота и кислород) действуют непосредственно на хроматофоры, следовательно, центр раздражения находится в самой клетке - в плазме.

Действие гормонов на окраску рыбы выявляется, прежде всего, во время брачного периода (период размножения). Особенно интересная окраска кожи и плавников наблюдается у самцов. Функция хроматофоров находится при этом под контролем гормональных агентов и периной системы. Пример с бойцовой рыбкой. В данном случае зрелые самцы под влиянием гормонов приобретают соответственную окраску, яркость и блеск которой усиливается при виде самки. Глаза самца видят самку, это восприятие передается через нервную систему к хроматофорам и вызывает их экспансию. Хроматофоры кожи самца функционируют в этом случае под контролем гормонов и нервной системы.

Экспериментальными работами на гольяне показано, что инъекция адреналина вызывает посветление покровов рыбы (контракция меланофоров). Микроскопическое исследование кожи адренализированного гольяна показала, что меланофоры находятся в состоянии контракции, а липофоры в экспансии.

Вопросы для самопроверки:

1. Строение и функциональное значение кожи рыб.

2. Механизм образования слизи, ее состав и значение.

3. Строение и функции чешуи.

4. Физиологическая роль регенерации кожи и чешуи.

5. Роль пигментации и окраски в жизнедеятельности рыб.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 777 | Нарушение авторских прав