АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Современные представления о строении и функции мембран. Ионные каналы мембран. Ионные градиенты клетки, их механизмы

Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тонкую липопротеидную пластинку, содержание липидов около 40 %, белков — около 60 %. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5—10 %) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками, либо с липидами и образуют гликокаликс, структура и функции которого у разных клеток могут различаться. В нейронах она называется невролеммой, в мышечных волокнах – сарколеммой.

Отличительным свойством плазматических мембран является полупроницаемость. За этим термином скрывается большое различие в проницаемости для разных веществ. Это означает, что одни вещества легко проникают в клетку и легко выходят из нее.В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции:

-Барьерная функция: участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии.

-Регуляторная функция – регуляция внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций.

-Контактная функция – организация зон специфического и неспецифического контакта между клетками с образованием тканевой структуры. В области контакта возможен обмен ионами, медиаторами, макромолекулами между клетками, или передача электрических сигналов.

-Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы(в рецепторах).

-Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.

Строение и функции ионных каналов. Ионы Na+, K+, Ca2+, Cl- проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Размер каналов мал (0,5-0,7 нм).Именно через ионные каналы совершается проход ионов через мембрану по электрохимическому градиенту.

В настоящее время установлена первичная структура нескольких ионных каналов: нескольких типов рецепторов ацетилхолина – АХ (хемовозбудимый канал) и электровозбудимого Na+-канала. Канальный белок (гликопротеид) имеет внутренний просвет, который открывается или закрывается с помощью воротного механизма. Воротный механизм устроен достаточно сложно, поскольку имеет двое ворот – активационные и инактивационные. Положение воротного механизма (открыт или закрыт) управляется с помощью сенсора напряжения в электровозбудимых мембранах или с помощью рецептора сигнальных молекул в хемовозбудимых мембранах. Во внутренней области канала расположен селективный фильтр, благодаря которому через пору могут проходить ионы только одного типа.Разность концентрации веществ внутри и снаружи клетки называют градиентом концентрации.

Активный транспорт веществ в клетку отличается от пассивного (диффузии) тем, что вещество переносится против градиента концентрации, т. е. из области низкой концентрации в область более высокой концентрации. Активный транспорт особенно эффективен в случае переноса ионов. Реакции, обеспечивающие активный транспорт, происходят в мембране и сопряжены с реакциями, дающими свободную энергию. Примером активного транспорта веществ является транспорт ионов натрия и калия,который определяет клеточный мембранный потенциал. Концентрация ионов натрия (Na+) внутри большинства клеток является меньшей, чем в среде, тогда как концентрация ионов калия (К+) внутри клеток является в 10—20 раз большей, чем в среде. В результате этого ионы Nа+ стремятся проникнуть из среды в клетку, а ионы К+, наоборот, выйти из клетки в среду. Поддержание концентрации этих ионов в клетке и в окружающей среде обеспечивается благодаря наличию в клеточной мембране системы, которая является ионным «насосом» и которая откачивает ионы Na+ из клетки в среду и накачивает ионы К+ в клетку из среды.Концентрация: Na внеклет – 140-144 ммоль/л; Na внутрикл – 12-14 ммоль /лК внекл – 4 ммоль/л; К внутриклет – 150 ммоль/л;Са2+ внутриклет - 10-7 Са2+внеклет - 5;Cl- внутрикл - 4 Cl- внекл- 1203.

Одиночное сокращение и его фазы. Тетанус, факторы, влияющие на его величину. Понятие оптимума и пессимума. - раздел Биология, Роль физиологии в материалистическом понимании сущности жизни. Этапы развития физиологии. Аналитический и системный поход к изучению функций организма Раздражение Мышечного Волокна Одиночным Пороговым Или Сверхпороговым Стимулом...

Раздражение мышечного волокна одиночным пороговым или сверхпороговым стимулом приводит к возникновению одиночного со­кращения. Периоды: Пер­вый — латентный период представляет собой сумму временных задержек, обусловленных возбуждением мембраны мышечного волок­на, распространением ПД по Т-системе внутрь волокна, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Для портняжной мышцы лягушки латентный период составляет около 2 мс. Второй — период укорочения, или развития напря­жения. В случае свободного укорочения мышечного волокна говорят об изотоническом режиме сокращения, при котором напряжение практически не изменяется, а меняется только длина мышечного во­локна. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят об изометрическом режиме со­кращение. Третий — период расслабления, когда уменьшается кон­центрация ионов Са2+ и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.

Тетанусом наз. Стойкое длительное укорочение мышцы в ответ на ряд раздражителей.

Зубчатый возникает тогда, когда интервал между раздражителями меньше чем продолжительность одиночного сокращения и больше чем период укорочения.

Гладкий возникает когда интервал между раздражителями меньше чем период укорочения мышцы.

Оптимум(наилучший) –максимальная ответная реакция биосистемы в ряду возрастающих по силе или частоте раздражений. Пессимум (наихудший) –ответная реакция биосистемы на сверхоптимальный раздражитель

Физические и физиологические свойства мышц

Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц

По морфологическим признакам выделяют три группы мышц: 1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы); 2) гладкие мышцы; 3) сердечную мышцу (или миокард).

Функции поперечно-полосатых мышц: 1) двигательная (динамическая и статическая); 2) обеспечения дыхания; 3) мимическая; 4) рецепторная; 5) депонирующая; 6) терморегуляторная.

Функции гладких мышц: 1) поддержание давления в полых органах; 2) регуляция давления в кровеносных сосудах; 3) опорожнение полых органов и продвижение их содержимого.

Функция сердечной мышцы – насосная, обеспечение движения крови по сосудам.

Физиологические свойства скелетных мышц:

1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала);

2) низкая проводимость, порядка 10-13м/с; 3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна);

4) лабильность;

5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение);

6) эластичность (способность развивать напряжение при растягивании).

Различают два вида сокращения:

а) изотоническое сокращение (изменяется длина, тонус не меняется);

б) изометрическое сокращение (изменяется тонус без изменения длины волокна).

Различают одиночные и титанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а титанические возникают в ответ на серию нервных импульсов.

Физиологические особенности гладких мышц. Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но имеют и свои особенности:

1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения – тонуса;

2) самопроизвольную автоматическую активность;

3) сокращение в ответ на растяжение;

4) пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения);

5) высокую чувствительность к химическим веществам.

Физиологической особенностью сердечной мышцы является ее автоматизм. Возбуждение возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в самой мышце. Способностью к автоматизму обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой

Механизмы мышечного сокращения

Электрохимический этап мышечного сокращения.

1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина (АХ) с холинорецепторами приводит к их активации и появлению потенциала действия, что является первым этапом мышечного сокращения.

2. Распространение потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая является связывающим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна.

3. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации фермента и образованию инозилтрифосфата, который активирует кальциевые каналы мембран, что приводит к выходу ионов Са и повышению их внутриклеточной концентрации.

Хемомеханический этап мышечного сокращения.

Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Деисом. Основные положения этой теории: 1) ионы Са запускают механизм мышечного сокращения; 2) за счет ионов Са происходит скольжение тонких актиновых нитей по отношению к миозиновым.

В покое, когда ионов Са мало, скольжения не происходит, потому что этому препятствуют молекулы тропонина и отрицательно заряды АТФ, АТФ-азы и АДФ. Повышенная концентрация ионов Са происходит за счет поступления его из межфибриллярного пространства. При этом происходит ряд реакций с участием ионов Са: 1) Са2+ реагирует с тропонином; 2) Ca2+ активирует АТФ-азу; 3) Са2+ снимает заряды с АДФ, АТФ, АТФ-азы.

Взаимодействие ионов Са с тропонином приводит к изменению расположения последнего на актиновой нити, открываются активные центры тонкой протофибриллы. За счет них формируются поперечные мостики между актином и миозином, которые перемещают актиновую нить в промежутки между миозиновой нитью. При перемещении актиновой нити относительно миозиновой происходит сокращение мышечной ткани.

Итак, главную роль в механизме мышечного сокращения играют белок тропонин, который закрывает активные центры тонкой протофибриллы и ионы Са.

Типы мышечных волокон

Преобладание в организме человека того или иного типа мышечных волокон определяет, например хорошим бегуном-спринтером или стайером, тяжелоатлетом или гимнастом.

При выполнении упражнений с отягощением, те люди в организме которых перобладают белые, быстросокращающиеся волокна, бестрее и легче наберут мышечную массу и силу, так как волокна этого типа гиперторофируются быстрее, чем так называемые красные волокна. Обладатели приемущественно красных мышечных волокон будут проявлять большую сопротивляемость дополнительным нагрузочным действиям.

Типы мышечных сокращений

Эксцентрическое сокращение: при этом сокращении исходня и конечная точки прикрепления удаляются друг от друга, такое сокращение происходит при обратной фазе того или иного упражнения, если оно исполняется в нужном темпе и с адекватной скоростью. (например при жиме штанги лежа на горизонтальной скамье, опускание штанги к груди заставляет большие мышцы груди делать эксцентрическое сокращение.)

Изометричесоке сокращение: длинна сокращаемой мышцы не меняется (например, когда мы удерживаем груз перед собой на согнутой руке, бицепс совершает изометрическое сокращение.

Концентрические: при этом сокращении исходня и конечная точки прикрепления мышцы к костям скелета приближаются друг к другу, таким образом происходит укорачивание мышцы.

Современная теория мышечного сокращения и расслабления. - раздел Биология, Роль физиологии в материалистическом понимании сущности жизни. Этапы развития физиологии. Аналитический и системный поход к изучению функций организма Теория Мышечного Сокращения: А. Электрохимическое Преобразование:...

Теория мышечного сокращения

А. Электрохимическое преобразование:

1. Генерация ПД.

2. Распространение ПД по Т-системе.(по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократитель­ным аппаратом мышечного волокна.)

3. Электрическая стимуляция зоны контакта Т-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата, повышение внутриклеточной концентрации ионов Са2+.

Б. Хемомеханическое преобразование:

4. Взаимодействие ионов Са2+ с тропонином, освобождение ак­тивных центров на актиновых филаментах.

5. Взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение го­ловки и развитие эластической тяги.

6. Скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укоро­чение мышечного волокна.

Мышечное расслабление:Для расслабления в первую очередь необходимо по­нижение концентрации ионов Са2+. Экспериментально было доказа­но, что саркоплазматическая сеть имеет специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Активация кальциевого насоса осуществляется неорганическим фос­фатом, который образуется при гидролизе АТФ, а энергообеспечение работы кальциевого насоса также за счет энергии, образующейся при гидролизе АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Неко­торое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие пре­кращения тонического влияния мотонейронов (см. главу 4). Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возмож­ность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исче­зает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидно­стью скелетных мышц.

Особенности строения и функционирования гладких мышц - раздел Биология, Роль физиологии в материалистическом понимании сущности жизни. Этапы развития физиологии. Аналитический и системный поход к изучению функций организма Гладкие Мышцы Находятся В Стенке Внутренних Органов, Крове­Носных И Лимфатиче...

Гладкие мышцы находятся в стенке внутренних органов, крове­носных и лимфатических сосудов, в коже н морфологически отли­чаются от скелетной и сердечной мышц отсутствием видимой по­перечной исчерченности.(тк миофибриллы располагаются хаотично)

Гладкие мышцы состоят из клеток веретенообразной формы, сред­няя длина которых 100 мкм, а диаметр 3 мкм. Клетки располагаются в составе мышечных пучков и тесно прилегают друг к другу. Мембраны прилежащих клеток образуют нексусы, которые обеспечивают электрическую связь между клетками и служат для передачи возбуж­дения с клетки на клетку. Гладкие мышечные клетки содержат миофиламенты актина и миозина, которые располагаются здесь менее упорядоченно, чем в волокнах скелетной мышцы. Саркоплазматиче­ская сеть в гладкой мышце менее развита, чем в скелетной.

Особенности:

1) Статическая (сохранительная, тоническая)

2) Низкая электропроводимость и высокая хемовозбудимость

3) Автоматия. ПД гладких мышечных клеток имеют авторитмиче­ский (пейсмекерный) характер, подобно потенциалам проводящей системы сердца.

3) Низкая лабильность

4) Низкая проводимость

5) Высокая пластичность.Если растянуть висцеральную гладкую мышцу, то ее напряжение будет увеличиваться, однако если мышцу удерживать в состоянии удлинения, вызванным рас­тяжением, то напряжение будет постепенно уменьшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до растяжения, но и ниже этого уровня.

6) Слабые, практически неутомлямые

7)Реакция на растяжение. Уникальной особенностью висцеральной гладкой мышцы является ее реакция на растяжение. В ответ на растяжение гладкая мышца сокращается.

8)В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенность, отличающая его от механизма сокращения скелетной мышцы. Эта особенность заключается в том, что прежде чем миозин гладкой мышцы сможет проявлять свою АТФазную активность, он должен быть фосфорилирован.

9)Химическая чувствительность. Гладкие мышцы обладают высо­кой чувствительностью к различным физиологически активным веще­ствам: адреналину, норадреналину, АХ, гистамину и др.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 3453 | Нарушение авторских прав