АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции

Шеррингтон изучал эти рефлексы на собаках, мозг которых перерезался на разных уровнях: например, между продолговатым мозгом и спинным или между верхними и нижними буграми четверохолмия. С помощью таких экспериментальных моделей удалось детально изучить многие двигательные рефлексы спинного мозга и обнаружить принцип субординации в отношениях между спинным и головным мозгом.

Известно, что каждое движение требует координированных действий нескольких мышц: например, для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие около дюжины мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие - расслабляться. Совместно действующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одновременно называются синергистами, в отличие от противодействующих им мышц-антагонистов. При любом двигательном рефлексе сокращения и расслабления синергистов и антагонистов безупречно координированы друг с другом.

По каким правилам взаимодействуют нейроны, управляющие сокращающимися и расслабляющимися мышцами? Рассмотрим самый простой случай - рефлекс растяжения, впервые обнаруженный Шеррингтоном у собак с перерезанным на уровне среднего мозга стволом. У таких животных возникает т.н. децеребрационная ригидность (лат. rigiditas - жёсткость, оцепенение), которая проявляется резким повышении тонуса всех мышц-разгибателей, поэтому лапы максимально разогнуты, а спина и хвост прогибаются дугой. В норме тонус разгибателей и сгибателей уравновешивается двигательными ядрами ствола мозга, а после перерезки ствола красные ядра среднего мозга, поддерживающие тонус сгибателей, отделяются от спинного мозга и на этом фоне наблюдается стимулирующее влияние вестибулярных ядер на разгибатели. При попытке согнуть лапу такой собаки, а значит растянуть находящиеся в тоническом сокращении мышцы-разгибатели, исследователь обнаруживает в ответ рефлекторно возникающее сопротивление и дополнительное сокращение мышц. При этом выявляются два компонента рефлекса: 1) сначала сильный кратковременный фазный - в ответ на изменение длины мышцы, т.е. в самый момент сгибания и 2) слабый продолжительный тонический - когда принудительно согнутой лапе не позволяют разогнуться, удерживая растянутое состояние мышцы, т.е. её новую длину.

Рефлексы растяжения можно обнаружить и у интактных животных, однако они оказываются слабее, чем у децеребрированных, а их стереотипность будет выражена меньше, что обусловлено характером активирующих и тормозных влияний двигательных центров головного мозга. Как впоследствии стало известно, в ответ на растяжение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (Рис. 7.2), которые связаны с особым типом мелких интрафузальных (от лат. fusus - веретено) мышечных волокон. От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где окончание аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона образуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбуждают их, что, естественно, приводит к сокращению мышц: здесь моносинаптический рефлекс - его дуга образована лишь двумя нейронами. Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона активируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-антагонистов, т.е. сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вызывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (Рис. 7.3).

Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей длины, можно определить как мышечный тонус. Он позволяет сохранять определённое положение тела или позу. Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжёлый груз, то и сокращение усиливается - мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.

По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз - это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. И здесь можно обнаружить, что ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза. В этом легко убедиться на практике: попробуйте перекреститься, а потом повторите эти же движения с пудовой гирей в руке, как это делали силачи в старом российском цирке.

Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 340 | Нарушение авторских прав