АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Координация рефлекторной деятельности

Под координацией понимают согласованный порядок деятельности нейронов, образующих нервные центры рефлексов.При любом стереотипном движении, даже самом простом, многие мышцы должны согласованно сокращаться и расслабляться. Так, например, человек, наступивший на колючку и рефлекторно подогнувший ногу, нагружает другую, опорную ногу больше обычного, в связи с чем тонус её разгибателей повышается - этот механизм получил название перекрёстного разгибательного рефлекса (Рис. 7.7). Чтобы сохранить при этих действиях равновесие, придётся изменить положение головы и туловища, а для этого нужно одни мышцы сократить, а другие расслабить. Все эти сокращения и расслабления мышц должны быть не больше, но и не меньше необходимого в каждой конкретной ситуации, все они должны произойти почти в одно и то же время, но, всё-таки не одновременно, а в определённой последовательности.

Деятельностью каждой мышцы управляет далеко не единственный мотонейрон, который способен иннервировать в ней лишь часть мышечных волокон. Вся группа, необходимых для рефлекторного ответа мотонейронов, располагается, как правило в нескольких сегментах спинного мозга. Они могут активироваться при поступлении в спинной мозг возбуждения от разных чувствительных нейронов, одни из которых несут информацию от интрафузальных рецепторов, другие - от рецепторов Гольджи, третьи - от рецепторов, находящихся в коже (в том числе тактильных, болевых, температурных и т.п.).

Растяжение единственной мышцы приводит к возбуждению нескольких сотен чувствительных нейронов, каждый из которых активирует от 100 до 150 мотонейронов. Этот способ взаимодействия нервных клеток, при котором один нейрон многочисленными ветвями аксона действует на большое количество других нейронов, называется дивергенцией. В противоположность этому группа сенсорных нейронов довольно часто направляет окончания своих аксонов к одним и тем же мотонейронам или интернейронам - такая форма взаимодействия называется конвергенцией (Рис. 7.8). Связи клеток внутри нервного центра предопределены генетически, как и связи центров с определёнными сенсорными нейронами и с определёнными эффекторами. Предопределены функциональные роли возбуждающих и тормозных интернейронов, их место в структуре рефлекторных дуг, их медиаторы и постсинаптические рецепторы.

В образовании всех необходимых связей между афферентными и эфферентными нейронами участвуют многочисленные интернейроны - на их долю в мозгу приходится 99, 98% от общего количества нервных клеток. Среди них есть возбуждающие и тормозные нейроны, аксоны которых могут конвергировать к одним и тем же мотонейронам. Многие интернейроны участвуют в соединении одних и тех же мотонейронов с разными сенсорными нейронами, численность которых превышает количество мотонейронов в 5-10 раз. На этом основании Шеррингтон сформулировал, как закономерность, принцип общего конечного пути, подразумевая под ним один и тот же стереотипный двигательный ответ на разные сенсорные стимулы. Например, одинаковый поворот головы возможен при ориентировочных рефлексах в ответ на зрительный, слуховой или температурный раздражители (И. П. Павлов называл подобные реакции рефлексом "что такое?"). Во всех этих случаях используется один и тот же конечный путь - мотонейроны для шейных мышц, тогда как афферентные звенья рефлексов различны.

В связи с этим, при одновременном действии нескольких раздражителей рефлекторная реакция обнаруживается только на один из них, который оказывается наиболее важным в данный момент. В таких случаях активность одного доминирующего центра на время подавляет возбуждение в других центрах. В начале ХХ века петербургский физиолог А. А. Ухтомский сформулировал представление о доминантных очагах возбуждения.

Координация рефлекторной деятельности - это и согласование активности двигательных центров, расположенных в разных регионах мозга. Они объединены проводящими путями и иерархически организованы. В современной литературе, посвящённой физиологии движения, предпочитают говорить не о рефлекторной, а о программной организации центральной нервной системы. Ходьба, например, осуществляется на основе врождённой программы, но любая врождённая программа в течение жизни может изменяться, приобретать характерные индивидуальные приметы, такие, например, как походка моряка или балерины (См. главу 10).

Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 666 | Нарушение авторских прав