АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Усвоение и трансформация ритма

При ритмических раздражениях вызванная активность нейрона может настроиться на ритм приходящих импульсов. Эта настройка деятельности нейрона на заданный извне ритм (реакция усвоения, перестройки или навязывания ритма) имеет большое значение для организации взаимодействия между различными нервными центрами и различными этажами нервной системы, в частности для организации ритмических движений у человека.

Активность нейрона может перестроиться как на более высокий, так и на более низкий ритм. В результате такой способности многие нервные клетки получают возможность сонастраиваться, т.е. работать сообща, в одном комплексе, не мешая друг другу различной по темпу импульсацией.

Впервые вопрос о значении усвоения ритма для протекания реакций организма был поставлен А.А. Ухтомским и его учениками (Н.В. Голиковым, Е.К. Жуковым и др.). Особенно важно, что в процессе ритмического раздражения рефлекторной дуги нервные центры способны усвоить ритм активности, превышающий их первоначальную лабильность. Это явление лежит в основе повышения работоспособности отдельных рефлекторных дуг, а также целостного организма (в частности, это имеет место в спортивной тренировке).

Очень часто вызванная активность нейрона не соответствует ритму приходящей к данной клетке импульсации. Нервные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов, т.е. свойством трансформации ритма. Характер ответного разряда зависит, во-первых, от свойств раздражителя и, во-вторых, от функционального состояния нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). В обычных условиях чем сильнее раздражение, тем чаще проявляется ответная импульсация.

При высокой возбудимости нейрона может возникать учащение импульсации (мультипликация ритма). В этом случае афферентная волна вызывает длительные надпороговые ВПСП в клетке, и на. каждое одиночное раздражение клетка отвечает залпом из нескольких ПД (пока ВПСП превышает пороговый уровень). При низком уровне возбудимости и лабильности нейрона чаще происходит урежение ритма, так как несколько приходящих импульсов должны суммироваться, чтобы наконец достичь порога возникновения ПД. В результате на несколько приходящих импульсов нейрон отвечает лишь одним импульсом.

В некоторых крупных клетках, например мотонейронах спинного мозга, имеются специальные механизмы, регулирующие ритм ответных реакций. После каждого ПД в этих клетках наблюдаются выраженные следовые процессы - следовая гиперполяризация мембраны. В этот момент возбудимость клетки понижена. Следующий разряд возникает в клетке лишь тогда, когда заканчивается этот следовой потенциал. Поэтому ритм разрядов мотонейрона, направляющихся к скелетной мышце, обычно не превышает 60 импульсов в 1 сек. Мелкие клетки, например вставочные нейроны, такого механизма не имеют и могут давать в начальные моменты ответа очень высокую частоту разрядов-до 1600 импульсов в 1 сек., которая, однако, быстро затухает.

Центральная окклюзия (закупорка). Может наблюдаться в деятельности нервного центра и обратный эффект, когда одновременное раздражение двух афферентных нейронов вызывает не суммацию возбуждения, а задержку, уменьшение силы раздражения. В этом случае суммарная реакция меньше арифметической суммы раздельных эффектов. Происходит это потому, что отдельные нейроны могут входить в центральные зоны разных нейронных популяций. В таком случае появление возбуждающих постсинаптических потенциалов на телах нейронов не приводят к увеличению числа возбужденных одновременно клеток. Если суммация лучше проявляется при действии слабых афферентных раздражений, то явления окклюзии хорошо выражены с случае применения сильных афферентных раздражений, каждое их которых активирует большое число нейронов. Более наглядно эти эффекты видны на схемах в таблицах.

Утомление нервных центров. В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Если после этого приложить раздражение в эфферентному волокну - эффект возникает вновь.

Утомление в нервных центрах связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Такое нарушение зависит от уменьшения запасов синтезированного медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшением энергетических ресурсов нервной клетки. Не все рефлекторные акты утомляются быстро (например, мало утомляемы проприоцептивные тонические рефлексы).

Посттетаническая потенциация, это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы,. выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.

4. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость. Н.Ц. могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.

Рефлекс — это осуществляемая при участии нервной системы ответная реакция организма на раздражение, исходящее из внешней или внутренней среды.
Термин “рефлекс” (от лат. reflexus — загибать назад, непроизвольный, отраженный) ввел Декарт, который, перенося выводы своих работ по диоптрике на мозг, предположил, что животные “духи”, достигая полостей желудочков, подобно лучам света отражаются на соответствующие двигательные пути.
Рефлексы являются ппособительными реакциями живого организма в осуществлении его взаимосвязей с внешней средой, а также взаимодействия между его органами и системами; эти реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутренней среды (рефлекторная регуляция давления крови, уровня глюкозы в крови и т. п.).
Рефлексы лежат в основе деятельности нервной системы. По И. М. Сеченову, “все акты сознательной и бессознательной жизни по способу своего происхождения — суть рефлексы”.
Каждый рефлекс осуществляется при помощи рефлекторной дуги, строение которой отражает этапы филогенетического развития данной реакции. В процессе филогенеза наиболее простыми и древними формами являются спинальные рефлексы безусловно-рефлекторных двигательных реакций.
Рефлекторная дуга спинального рефлекса состоит, как правило, из двух-трех нейронов. Двухнейронная связь является филогенетически более древней, чем трехнейронная.
Каждая рефлекторная дуга состоит из афферентного (чувствительного) звена, начинающегося рецепторным аппаратом, и эфферентного (двигательного), заканчивающегося рабочим органом (эффектором) (см. цв. вкл.,. IV, с. 32). Довольно часто между двумя указанными звеньями имеются один-два вставочных нейрона, воспринимающих импульсы от рецепторных аппаратов и перерабатывающих их в центробежные импульсы, идущие к исполнительному органу.
В вегетативной нервной системе рефлекторные эффекты могут иметь место и при наличии лишь одного нейрона. Имеется в виду аксон-рефлекс, осуществляемый без участия центральной нервной системы и представляющий собой возбуждение одной ветви аксона с распространением проксимально до места ветвления и затем снова дистально по другой его ветви (. 30).
Различают простые и сложные, приобретенные и врожденные, безусловные и условные рефлексы.
Безусловные рефлексы — это врожденные, наследственно закрепленные рефлексы, выработанные в процессе филогенеза, условные — это непостоянные, индивидуальные рефлексы, приобретенные в онтогенезе в результате взаимодействия организма с внешней средой, выработанные на базе безусловных рефлексов.

Помимо простых безусловных рефлексов имеются такие сложные безусловные рефлексы, как инстинкты (пищевые, оборонительные, половые, родительские).
Интеграция и сложное переплетение безусловной рефлекторной и условно-рефлекторной деятельности создают единую целостную картину поведения, в частности двигательного поведения — непроизвольных, а также произвольных целенаправленных двигательных актов, приобретенных в течение индивидуальной жизни (профессиональные навыки и др.) и осуществляемые благодаря взаимодействию пирамидной, экстрапирамидной и координационной систем при участии коры большого мозга.
Условные рефлексы открыл И. М. Сеченов, в дальнейшем они были глубоко изучены И. П. Павловым и его школой. Исследование условных рефлексов открыло широкие перспективы в познании функций большого мозга и его самой совершенной части — коры.

Рефлекторное кольцо– элементарная функциональная система, включающая рефлекторную дугу и афферентные пути, обеспечивающие обратную связь (красным цветом), с помощью них ЦНС информацию о результате рефлекторного акта. В рефлекторном кольце есть дополнительные звенья в виде рецепторов эффектора, афферентного нейрона и системы вставочных нейронов, передающих вторичные афферентные импульсы в ЦНС.

После прохождения реакции по этому пути проходит обратная связь, которая проверяет результат действия, то есть посылает сигналы, которые сравнивают результат с идеалом, который находится в ЦНС, после этого сигнал может пойти по тому же пути, что и первый раз. То есть от рецепторов, какого-либо органа до эффекторов

Теория функциональных систем, предложенная П.К.Анохиным, постулирует принципиально новый подход к физиологическим явлениям. Она изменяет традиционное «органное» мышление и открывает картину целостных интегративных функций организма.

Возникнув на основе теории условных рефлексов И.П.Павлова, теория функциональных систем явилась ее творческим развитием. Вместе с тем в процессе развития самой теории функциональных систем она вышла за рамки классической рефлекторной теории и оформилась в самостоятельный принцип организации физиологических функций. Функциональные системы имеют отличную от рефлекторной дуги циклическую динамическую организацию, вся деятельность составляющих компонентов которой направлена на обеспечение различных приспособительных результатов, полезных для организма и для его взаимодействия с окружающей средой и себе подобными. Любая функциональная система, согласно представлениям П.К.Анохина, имеет принципиально однотипную организацию и включает следующие общие, притом универсальные для разных функциональных систем периферические и центральные узловые механизмы:

Полезный приспособительный результат как ведущее звено функциональной системы;

Рецепторы результата;

Обратную афферентацию, поступающую от рецепторов результата в центральные образования функциональной системы;

Центральную архитектонику, представляющую избирательное объединение функциональной системой нервных элементов различных уровней;

Исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное целенаправленное поведение.

С общетеоретической точки зрения функциональные системы представляют саморегулирующиеся организации, динамически и избирательно объединяющие ЦНС и периферические органы и ткани на основе нервной и гуморальной регуляции для достижения полезных для системы и организма в целом приспособительных результатов. Полезными для организма адаптивными результатами являются в первую очередь обеспечивающие различные стороны метаболических процессов гомеостатические показатели, а также находящиеся за пределами организма результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие различные биологические (метаболические) потребности организма, потребности зоосоциальпых сообществ, социальные и духовные потребности человека.

Функциональные системы строятся прежде всего текущими потребностями живых существ. Они постоянно формируются метаболическими процессами. Кроме того, функциональные системы организма могут складываться под влиянием специальных факторов окружающей организм среды. У человека это в первую очередь факторы социальной среды. Механизмы памяти также могут быть причиной формирования функциональных систем, особенно поведенческого и психического уровней.

Совокупная деятельность множества функциональных систем в их взаимодействии определяет сложные процессы гомеостазиса организма и его взаимодействия со средой обитания.

Функциональные системы представляют, таким образом, единицы интегративной деятельности организма

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг. В этом месте из спинного мозга (верхняя его граница) выходят корешки, образующие правый и левый спинно­мозговые нервы. Нижняя граница спинного мозга соответствует уровню I—II поясничных позвонков.

Интегративная деятельность спинного мозга связана со структурной организацией его сегментов. Каждый сегмент спинного мозга получает афферентную импульсацию через задние (чувствительные) корешки и по­сылает возбуждение к эффекторам через передние (двигательные) корешки. Таким образом, уже в пределах каждого сегмента спинного мозга возможна интеграция простейших двигательных реакций.

Миотатический рефлекс — одна из простых реакций на растяжение мышцы, осуществляемая на уровне спинного мозга по самому короткому пути — от проприорецепторов до мотонейронов и далее к двигательным мышечным волокнам.

Реакция растяжения является основой регуляции длины мышцы, изме­нение которой возникает при поднятии груза или при сокращении мышцы-антагониста.

Сухожильные рефлексы в противоположность реакции на растяжение мышцы способствуют быстрому ее расслаблению. Они защища­ют ее от повреждения при сильных сокращениях и участвуют в регуляции напряжения в мышце. Когда напряжение достигает значения, при котором возбуждаются сухожильные рецепторы Гольджи, альфа-мотонейроны, иннервирующие сокращающуюся мышцу, тормозятся, что приводит к ее рас­слаблению и падению напряжения в ней.

Стабилизируя подвижные звенья скелета, миотатические и сухожиль­ные рефлексы создают основу для осуществления непроизвольных и произ­вольных движений.

Защитные реакции спинного мозга. На уровне сегментов спинного мозга, возникают при раздражении кожной поверхности повреждающими раздражителями. При раздражении рецепторов кожи происходит отдергивание конечности от раздражителя (сгибательный рефлекс). При этом сокращение мышц – сгибателей сопровождается расслаблением антагонистов мышц – разгибателей. Эти реакции осу­ществляются сегментарными механизмами реципрокного торможения. При возбуждении мотонейронов какой-либо мышцы двигательные нейро­ны мышцы-антагониста тормозятся за счет влияния на них вставочных нейронов (клетки Реншоу), выделяющих в синаптических окончаниях тор­мозной медиатор.

Влияние вышележащих отделов ЦНС. Спинальные двигательные цент­ры находятся под контролирующим влиянием вышележащих отделов ЦНС. Ретикулоспинальный и вестибулоспинальные тракты моносинаптически возбуждают мотонейроны проксимальных мышц конечностей и туловища. Мотонейроны дистальных мышц конечностей (особенно мышц пальцев кисти и стопы) находятся под нисходящим влиянием кортико-спинального и руброспинального трактов.

Восходящие пути. Всегментах спинного мозга имеются нейроны, дающие начало восходящим афферентным (чувствительным) путям. Среди них в первую очередь выделяют путь Голля и Бурдаха (главным об­разом тактильное чувство), спинномозжечковые пути (мышечно-суставное чувство) и спиноталамический путь (болевая и температурная чувст­вительность).

Рефлексы делятся на:

1) экстероцептивные (возникают при раздражении агентами внешней среды сенсорных раздражителей)

2) интероцептивные (возникают при раздражении механо-, хемо-, терморецепторов): висцеро-висцеральные—рефлексы с одного внутреннего органа на другой, висцеро-мышечные — реф­лексы с внутренних органов на скелетную мускулатуру;

3) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мыш­цы и связанных с ней образований. Они имеют моносинаптическую рефлекторную дугу. Проприоцептивные рефлексы ре­гулируют двигательную активность за счет сухожильных и позотонических рефлексов. Сухожильные рефлексы (колен­ный, ахиллов, с трехглавой мышцы плеча и т. д.) возникают при растяжении мышц и вызывают расслабление или сокра­щение мышцы, возникают при каждом мышечном движении;

4) позотонические рефлексы (возникают при возбуждении вестибулярных рецепторов при изменении скорости движения и положения головы по отношению к туловищу, что приводит к перераспределению тонуса мышц (повышению тонуса раз­гибателей и уменьшению сгибателей) и обеспечивает равнове­сие тела).

Интегративная деятельность продолговатого мозга обусловлена широ­ким спектром афферентных потоков, поступающих от многочисленных экстеро- и интерорецепторов. Она проявляется в многочисленных реакци­ях, эффекторами в которых являются как скелетные и гладкие мышцы, так и железы. В продолговатом мозге находятся ядра IXиXпар черепных нервов (языкоглоточный и блуждающий нервы) иXIиXIIпар черепных нервов (добавочный и подъязычный нервы).

С участием ядер черепных нервов осуществляются такие врожденные сложноорганизованные пищевые реакции, как сосание, глотание, жевание. На уровне продолговатого мозга формируются защитные реакции — чиха­нье, кашель, рвота, глотание, мигание, слезоотделение.

Обширны связи продолговатого мозга с хеморецепторами и барорецепторами сосудов, интерорецепторами внутренних органов и вестибулорецепторами. Влияние этих органов определяет функционирование на уровне продолговатого мозга дыхательного и сердечно-сосудистого цент­poв.

В продолговатом мозге находятся ретикулярные структуры, которые дают начало ретикулоспинальному тракту, контролирующему сегментар­ные двигательные реакции спинного мозга. Нисходящие влияния рети­кулярной формации продолговатого мозга возбуждают α- и γ- мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей, что обусловли­вает адекватное перераспределение тонуса мышц и амплитуды их сокра­щения.

Мост располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибулярного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Ретикулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва — в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ ве­стибулярных раздражений их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательная порция ядра тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные волокна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между поперечными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки волокон медиальной петли. Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела, представляющие собой аксоны улитковой части преддверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые закан­чиваются в ядре верхней оливы. От этого ядра идут пути боковой петли, которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохолмий.

В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Перерезка у животного ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется децеребрацией) вызывает состояние скелетной мускулатуры, которое называется децеребрационной ригидностью. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры. Конечности сильно вытянуты, голова запрокинута, спина выгнута.

Основными структурно-функциональными элементами среднего мозга являются:

1) красные ядра,

2) ретикулярная формация,

3) четверохолмие,

4) черная субстанция,

5) ядра 3 и 4 пар черепно-мозговых нервов.

Красные ядра и ретикулярная формация среднего мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса, оказывая активирующее влияние на мотонейроны флексоров.

В четверохолмии выделяют передние и задние бугры. Передние (верхние) бугры являются центрами первичных ориентировочных зрительных рефлексов. Они участвуют в осуществлении зрительных ориентировочных рефлексов, которые проявляются в реакции на источник света движением глаз, головы и туловища, а также в зрачковом рефлексе и аккомодации оптической системы глаз. Задние (нижние) бугры являются центрами первичных ориентировочных слуховых рефлексов. Они участвуют в осуществлении звуковых ориентировочных рефлексов, которые проявляются в повороте головы и тела к источнику звука.

Черная субстанция обеспечивает три основных функции:

1) координация актов жевания и глотания,

2) координация фазных движений пальцев рук,

3) регуляция мышечного тонуса.

Ядра 3 и 4 пары черепно-мозговых нервов осуществляют непосредственную регуляцию деятельности иннервируемых ими органов и тканей.

Средний мозг, в целом, выполняет три основные функции:

1) рефлекторная,

2) проводниковая,

3) трофическая.

Проводниковая функция среднего мозга заключается в обеспечении двусторонних связей между средним мозгом и ниже, а также вышерасположенными отделами ЦНС.

Трофическая функция среднего мозга заключается в регуляции метаболизма и обеспечении питания клеток, тканей и органов, иннервируемых нейронами среднего мозга.

Рефлекторная функция среднего мозга может быть сегментарной и надсегментарной. Рефлекторная сегментарная функция среднего мозга заключается в непосредственном влиянии эфферентных нейронов среднего мозга на эффекторы, при раздражении рецепторов соответствующей рефлексогенной зоны. Она связана с деятельностью 3 и 4 пар ядер черепно-мозговых нервов. Рефлекторная надсегментарная функция среднего мозга сводится к регуляции сложнокоординированных рефлекторных актов через нижерасположенные отделы ЦНС. Эта функция связана с деятельностью красного ядра, ретикулярной формации, четверохолмия и черной субстанции. Она является преобладающим видом рефлекторной функции среднего мозга.

Тонические рефлексы ствола мозга подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы наблюдаются в состоянии покоя и могут быть позно-тоническими и выпрямительными. Позно-тонические рефлексы обеспечивают перераспределение мышечного тонуса при изменении позы, т.е. относительного положения частей тела:

1) при наклоне головы животного вниз на передних лапах рефлекторно увеличивается тонус флексоров и снижается тонус экстензоров, а на задних - наоборот,

2) при повороте головы вверх на передних лапах рефлекторно увеличивается тонус экстензоров и снижается тонус флексоров, а на задних - наоборот,

3) при повороте головы в сторону на одноименной стороне увеличивается тонус экстензоров и снижается тонус флексоров, а на противоположной - наоборот.

Выпрямительные рефлексы направлены на возвращение к адекватной для данного вида позе из неестественного положения. Эти рефлексы проявляются в последовательном рефлекторном перераспределении тонуса, обеспечивающем возвращении животного в естественное для него положение.

Статокинетические рефлексы обеспечивают поддержание равновесия и позы при движении тела или его частей с угловым или линейным ускорением. Они возникают при движении тела с линейным или угловым ускорением.

К статокинетическим относятся лифтные рефлексы, а также нистагм головы и глаз. Лифтные рефлексы наблюдаются при движении с линейным ускорением. При этом подъем вверх сопровождается рефлекторным увеличением тонуса флексоров и снижением тонуса экстензоров, а при движении вниз – наоборот. При движении с угловым ускорением наблюдается нистагм головы или глаз. Нистагм проявляется в медленном движении головы или глаз в сторону противоположную вращению с последующим быстрым их возвращением в исходное положение.

Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Мозжечковый контроль двигательной активности. Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разги­банию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища пере­носится вперед при участии мышц спины. В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами.

1. астения — снижение силы мышечного сокраще­ния, быстрая утомляемость мышц;

2. астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и;

3. дистопия — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

4. тремор — дрожание пальцев руки, кисти, головы в покое, этот тремор усиливается при движении;

5. дисметрия — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в из­лишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или недоносит ее до предмета (гипометрия);

6. атаксия — нарушение координации движений;

7. дизартрия — расстройство речевой мо­торики

При повреждении мозжечка наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. Регуляция мышечного тонуса с помощью моз­жечка происходит следующим образом: проприоцептивные сигналы о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда — в ядро шатра, далее — к ядру преддверия и РФ продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по прин­ципу обратной связи.

Следует отметить, что характер влияния на тонус мышц опре­деляется частотой генерации импульсов нейронов ядра шатра. При высокой частоте (30—300 имп/с) тонус мышц-разгибателей снижа­ется, при низкой (2—10 имп/с) — увеличивается.

Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам от двигательной области коры большого мозга (прецентральной извилины), по коллатералям пирамидного пути, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда — в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном дви­жении, и возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.

Основное значение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Каждая из трех продольных зон мозжечка имеет свои функции.

Червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела.

Промежуточный отдел мозжечка участвует во взаимной координации позных и целенаправленных движений и в коррекции выполняющихся движений.

К полушариям мозжечка, в отличие от остальных его частей, сигналы поступают не непосредственно от периферических органов, а от ассоциативных зон коры головного мозга. Информация о замысле движения, передающаяся по афферентным путям к двигательным системам, превращается в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре в программу движения, которая посылается к двигательным областям коры преимущественно через ядра таламуса. После этого становится возможным осуществление движения. Таким образом осуществляются очень быстрые движения, которыми невозможно управлять через соматосенсорные обратные связи.

Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды, железы и регулирует процессы кровообращения, дыхания, пищеварения, обмена веществ, терморегуляции и т.д., т.е. подготавливает и обеспечивает соматические эффекты соответствующими метаболическими процессами. ВНС независима от сознания, но эта автономность относительна, так как все стороны ее деятельности находятся под контролем коры головного мозга (яркий пример тому - факиры, йоги, умеющие управлять работой внутренних органов).

ВНС подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы, которые в известной степени являются антагонистами. Так, при стимуляции симпатического отдела ВНС наблюдается:

- увеличение частоты и силы сердечных сокращений;

- повышение артериального давления;

- расширение зрачков, бронхов;

- снижение тонуса кишечника;

- повышение адаптационно-трофической потенции тканей органов.

В целом при раздражении симпатического отдела ВНС организм мобилизует силы для преодоления каких-то противодействий и для борьбы.

При стимуляции парасимпатического отдела ВНС наблюдается:

- снижение силы и частоты сокращений сердца;

- снижение артериального давления;

- усиливается перистальтика кишечника, и т.д., т.е. организм приходит в состояние покоя.

В ВНС различают центральный и периферический отделы. Центральный отдел симпатической нервной системы представлен латеральным ядром боковых рогов спинного мозга в грудном и поясничном отделе, а центральный отдел парасимпатической нервной системы - вегетативными ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов в среднем и продолговатом мозге, латеральным ядром боковых рогов спинного мозга в сакральном отделе.

Рефлекторная дуга в ВНС начинается чувствительным вегетативным нейроном (псевдоуниполярные), тело которого лежит в спинномозговом узле. Эти нейроциты передают импульсы с иннервируемых органов в ядра центрального отдела ВНС, т.е. образуют афферентное звено рефлекторной дуги. Эфферентное звено (от центра к рабочему органу) в ВНС всегда двухнейронное: 1-й нейрон лежит в вышеперечисленных центральных ядрах ВНС, аксон этого 1-го нейрона образует преганглионарное волокно (обычно миелиновое) и оканчивается холинэргическим синапсом в одном из периферических вегетативных ганглиев. Периферические ганглии ВНС лежат как вне иннервируемых (чаще в симпатическом отделе ВНС; симпатические пара- и превертебральные ганглии), так и в стенке иннервируемых органов (чаще в парасимпатическом отделе ВНС; интрамуральные сплетения в стенке пищеварительной трубки, сердца, матки и т.д.).

В периферических ганглиях ВНС лежат тела 2-х нейронов эфферентного звена рефлекторной дуги. По морфологии - это мультиполярные нейроциты разной величины и формы. Аксоны этих клеток образуют постганглионарные волокна (обычно безмиелиновые) и оканчиваются в рабочем органе концевыми эффекторными аппаратами. Вторые нейроны эфферентного звена в симпатическом отделе адренэргические, а в парасимпатическом отделе - холинэргические.

В периферических ганглиях ВНС кроме тел вторых нейронов эфферентного звена рефлекторной дуги встречаются:

- МИФ-клетки (мелкие интенсивно флуоресцирующие клетки), являются тормозными нейроцитами в периферических ганглиях симпатического отдела;

- пептидэргические нейроциты, вырабатывают гормоны ВИП и соматостатин;

- нейроциты местной рефлекторной дуги (рецепторные, ассоциативные, двигательные, тормозные).

Вегетативные нейроциты местных рефлекторных дуг:

1. Рецепторные нейроциты (клетки Догеля II типа) - это равноотросчатые нейроциты. От тела отходит 2-4 отростка, среди которых дифференцировать аксон трудно. Отростки не разветвляясь далеко отходят от тела: дендриты в иннервируемом органе образуют чувствительные окончания, а аксоны оканчиваются синапсами на телах двигательных и ассоциативных нейроцитов соседних ганглиев. Клетки Догеля II типа - афферентные (чувствительные) нейроциты местных рефлекторных дуг.

2. Двигательные нейроциты (клетки Догеля I типа) - имеют короткие дендриты с пластинчатыми расширениями (рецепторные площадки). Дендриты не выходят из ганглия, получают импульсы от рецепторных и ассоциативных нейроцитов. Аксоны двигательных нейроцитов очень длинные, уходят из ганглия в составе постганглионарных безмиелиновых волокон и оканчиваются моторными бляшками на гладкомышечных клетках внутренних органов.

3. Ассоциативные нейроциты (клетки Догеля III типа) - по морфологии похожи на клетки Догеля II типа, но их дендриты не выходят за пределы ганглия и образуют синапсы с аксонами чувствительных нейроцитов, а аксоны передают импульсы двигательным нейроцитам соседних ганглиев.

Ацетилхолин — нейромедиатор холинергической системы. Ацетилхолин — нейромедиатор, высвобождаемый из пресинаптического окончания в автономном ганглии и в окончаниях нервов в исполнительном органе. Рецепторами для ацетилхолина служат холинорецепторы, которые подразделяют на мускариновые и никотиновые. Норадреналин — нейромедиатор адренергической системы. Другая важная составляющая ВНС — адренергическая система. До сих пор неизвестно, какой нейромедиатор использовался в этой системе первоначально — эпинефрин или норэпинефрин. Сейчас известно, что за исключением надпочечников, которые секретируют эпинефрин (адреналин), нейроме-диатором в адренергической системе является норэпинефрин. Ацетилхолин — ганглионарный медиатор для холинергической и адренергической систем. Эфферентные нервы и для холинергической, и для адренергической систем происходят из соответствующих частей ствола мозга и спинного мозга. Эфферентные нервы образуют синапс в ганглии, расположенном вне органа, где основным нейромедиатором является АХ: • в адренергической системе ганглии находятся в цепочке вблизи спинного мозга, известной как паравертебральная симпатическая цепочка; • в холинергической системе ганглий обычно располагается внутри или вблизи эффекторного органа. Несмотря на явное анатомическое различие, оба типа ганглиев используют АХ как основной ганглионарный нейромедиатор, активирующий никотиновые рецепторы. Нейромедиаторы могут модулировать собственное высвобождение. Нейромедиаторы могут модулировать собственное высвобождение. Нейромедиаторы могут активировать пресинаптические рецепторы на нейроне, что ингибирует высвобождение самих нейромедиаторов.

Афферентные нейроны, дендриты нейронов которые обладают рецепторными свойствами, являются узкоспециализированными, получают только определенные типы раздражителей. Мы сознательно не ощущаем импульсы от этих рецепторов (за исключением, пожалуй боли). Есть многочисленные сенсорные рецепторы:
• Фоторецепторы – реагируют на свет
• терморецепторы – реагируют на изменения температуры
• Механорецепторы – реагируют на растяжение и давление (кровяное давление или прикосновение)
• Хеморецепторы – реагируют на изменения во внутреннем химическом составе организма(то есть, содержание O2, CO2) растворенных химических веществ, ощущения вкуса и запаха
• Ноцицепторы – реагируют на различные раздражители, связанные с повреждением тканей (мозг интерпретирует боль)
Автономные (висцеральные) моторные нейроны синапса на нейронах, расположенные в ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы, непосредственно иннервируют мышцы и некоторые железы. Таким образом, можно сказать висцеральные моторные нейроны, косвенно иннервируют гладкую мускулатуру артерий и сердечной мышцы. Автономные моторные нейроны работают за счет увеличения СНС или уменьшения ПНС своей деятельности в тканях-мишенях. Кроме того, вегетативные моторные нейроны могут продолжать функционировать, даже если питание их нерва повреждено, хотя и в меньшей степени.

Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 677 | Нарушение авторских прав