АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Ауксины

В 1913 г. П. Бойсен-Иенсен (Дания), продолжив опыты Ч. Дарвина, доказал наличие в растении гормона роста. Выделить это вещество из верхушек колеоптилей овса удалось в
1928 г. Ф.В. Венту (Нидерланды). Он назвал его ауксином (греч. аихет — расти). Впоследствии ауксин был обнаружен и в других частях растения. Обнаружение этого вещества в больших количествах в моче животных позволило Ф. Кеглю (Германия) в 1934 г. получить его в кристаллическом виде и определить его химическую природу.

Ауксин — это β-индолилуксусная кислота (ИУК), являющаяся производным индола (С₈Н₇N). Она синтезируется в растении из аминокислоты триптофана, который дезаминируется, декарбоксилируется, а остаток его окисляется (рис. 1). Три этапа синте­за ИУК катализируются тремя ферментами: трансаминазой, декарбоксилазой α-кетокислоты и альдегиддегидрогеназой. Сам триптофан может образоваться из шикимовой кислоты в результате ряда реакций или при распаде белков, в частности, вызванном условиями неблагоприятными для роста. Таким образом, продукты распада белков могут стать материалом для синтеза гормона, который, в свою очередь, вызывает усиление синтеза аминокислот и белков.

ИУК образуется в очень малых количествах. Так, из 10 000 вер­хушек колеоптилей овса можно получить лишь 1 мкг ИУК. Коли­чество ИУК в растениях колеблется от 1 до 100 мг/кг сырой массы.
У высших растений ИУК синтезируется, прежде всего, в верху­шечной меристеме и в прилегающих к ней молодых листочках, в растущих зародышах, семяпочках и семядолях. Меристемы верху­шек корней образуют мало ауксина, а запасающие ткани семян и пыльца богаты ею. ИУК синтезируется также у бактерий и грибов.
Из мест синтеза ИУК передвигается в другие ткани и органы. Движение ауксина в стебле и корне полярно, т. е. он передвигается быстрее в одном направлении, чем в другом. Из верхушки стебля ИУК передвигается вниз в побеги, листья и почки, а из меристемы корня — вверх. Скорость его движения 1 см/ч. Латеральное передвижение ауксина происходит в верхуш­ках стеблей, корней, колеоптилей по паренхимным клеткам в ответ на действие силы тяжести, одностороннее освещение. Только в не­обычных условиях, например при погружении конца черенка в раствор ИУК, ауксин транспортируется по сосудам. Транспорт ИУК происходит как пассивно, так и активно, против градиента концентрации. Он нарушается при недостатке кислорода, тормо­жении дыхания.

^ Рис. 1 Биосинтез ауксина
После окончания реакции гормон должен быть разрушен или инактивирован. В растении имеется специальный фермент ИУК-оксидаза, окисляющая гормон с образованием метилен-оксииндола. В результате содержание ИУК в тканях непостоянно. Оно изменяется в зависимости от скорости ее синтеза и разрушения. В корнях активность ИУК-оксидазы высокая, в стебле — низкая, поэтому в стебле высокое содержание гормона. Фермент активируется на свету, в результате освещение уменьшает концентрацию ауксина. Возможно, что это одна из причин торможения роста расте­ний днем, замеченного еще Ю. Саксом. По мере старения органа или всего организма активность ИУК-оксидазы увеличивается, поэтому в стареющем органе гормона мало.
Кроме того, ИУК может переходить в неактивное состояние образуя комплексы с сахарами, аминокислотами и другими веще­ствами. Такие комплексы могут распадаться, и тогда активности гормона быстро восстанавливается. С помощью комплексов в органе образуется запас гормона.
ИУК может разрушаться под влиянием ультрафиолетовых лу­чей (280 нм).
Физиологическое действие. Индолилуксусная кислота стимули­рует растяжение клеток. Механизм кислого рост, вызванного ауксином заключается в активации протонных пом, закислении апопласта, снижении прочности клеточной стенки, поступлении воды и растягивании. Вызванное ауксином увеличение поступления воды приводит к быстрому растяжению клетки, уменьшению вязкости цитоплазмы и изменению скорости ее движения, что влияет на скорость химических реакций.
Однако ИУК влияет и на другие фазы роста клетки. Если пасту с гормоном нанести на покоящуюся луковицу, то уже через не­сколько дней можно увидеть под микроскопом в чешуе митозы во многих клетках. Ауксин стимулирует синтез ДНК, РНК, белка, об­разование микротрубочек и митотического веретена, участвует в дифференцировке сосудов в верхушке стебля и способствует обра­зованию проводящей ткани при возобновлении роста весной.
Ускоряя деление клеток, ауксин стимулирует образование при­даточных корней у черенков и листьев, а также боковых корней, возникающих из клеток перицикла главного корня, но тормозит образование клубней. Пыльца, попадающая на рыльце цветка при опылении, вызывает синтез ауксина в завязи, под влиянием кото­рого начинает быстро расти околоплодник. Рост околоплодника стимулирует и ауксин, вырабатываемый семенами, развивающими­ся после оплодотворения.
Гормон влияет на энергетический обмен. У растений, получав­ших экзогенную ИУК, почти в 2 раза увеличивается интенсивность фотосинтеза. Под влиянием ауксина в клетке активируются дыха­тельные ферменты, в частности аскорбиноксидаза, что приводит к повышению интенсивности дыхания. Кроме того, под влиянием гормона увеличивается количество АТФ в клетке, так как ауксин усиливает сопряжение окисления и фосфорилирования.
В присутствии ауксина увеличивается активность не только дыхательных, но и гидролитических ферментов (карбогидраз, пептидаз, эстераз), что приводит к превращению запасных веществ семени в водорастворимые и легко транспортируемые вещества, посту­пающие в зародыш. Результатом этого, в частности, является уве­личение количества дыхательного субстрата (глюкозы и других ве­ществ), что также усиливает дыхание зародыша и его рост, поэтому ИУК стимулирует прорастание семян.

Под влиянием ауксина активируются кальциевые каналы, нахо­дящиеся на плазмалемме, что способствует транспорту воды и пи­тательных веществ к месту действия гормона. В этом заключается аттрагирующее действие ИУК: клетки и ткани, обогащенные аук­сином, становятся как бы центрами притяжения этих веществ. Это приводит к усиленному росту органов. Таким образом, ауксины определяют направление транспорта веществ в растении.
Регулируя распределение и транспорт веществ, ауксины опре­деляют полярность растения. Разными авторами показано, что у об­работанных ауксином черенков можно вызвать образование корней на морфологически верхнем конце. Следовательно, ауксины способствуют преодолению полярности.
Асимметричное распределение ИУК вызывает неравномерный рост стеблей, корней, результатом которого являются движения ор­ганов растения. С растяжением клеток в субапикальном районе связаны тропизмы. Главная задача растягивающихся клеток - правильно ориентировать растущую верхушку побега в пространстве. При боковом освещении ауксины перераспределяются на теневую сторону, вызывая неравномерное растяжение и наклон в сторону света. Это явление называют фототропизмом. Если побег изменил положение в пространстве (наклонился, повален ветром и т.д.), то ауксины перераспределяются на физически нижнюю сторону. Субапикальная зона изгиба стремится вновь направить рост по вертикали. Это явление получило название гравитропизма (или геотропизма).
ИУК обеспечивает взаимодействие между разными органа­ми — корреляции. Например, ауксин из верхушки стебля перемеща­ется вниз и подавляет рост пазушных почек - апикальное домини­рование. Чем ближе расположены почки к верхушке, тем сильнее ингибирование. С удалением верхушки ток ауксина из нее прекра­щается и побег начинает ветвиться.
Уменьшение синтеза ИУК в клетках листьев, цветков и плодов приводит к образованию отделительного слоя в черешке листа или в цветоножке и к опадению этих органов.

Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 1290 | Нарушение авторских прав