АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Абсцизовая кислота
Абсцизовая кислота была открыта в 1963 г. в результате двух независимых исследований. Одна группа ученых во главе с Эддикоттом (США) изучала соединения, которые усиливают опадение (англ. abscission) листьев, а другая под руководством Уоринга (Англия) — покой древесных растений. В результате обоих исследований было получено вещество, индуцирующее листопад и переход к покою. Его назвали абсцизовой кислотой (АБК).
АБК содержится в корнях, стеблях, почках, листьях, плодах, во флоэмном и ксилемном соке, в нектаре, но особенно много ее в покоящихся почках, семенах, клубнях. Большинство тканей содержит АБК от 20 до 100 мг/г сырой массы. Количество АБК быстро увеличивается во время засухи, в условиях засоления и при недостатке азота. Абсцизовая кислота — соединение терпеноидной природы. Как и гиббереллины, она синтезируется из мевалоновой кислоты, а также из продуктов распада ксантофиллов. Основными органами ее синтеза являются стареющие листья. Она накапливается в хлоропластах, хотя синтезируется в цитозоле. Абсцизовая кислота может синтезироваться и в других органах, например в корнях, плодах. Транспортируется АБК по сосудам и ситовидным трубкам вверх и низ во все органы. АБК, синтезируемая в корневом чехлике, передвигается базипетально по проводящим тканям центрального цилиндра. Она может передвигаться и латерально по паренхимным клеткам под действием силы тяжести. Экзогенная АБК быстро проникает в ткани и свободно распространяется по растению во всех направлениях. ^ Физиологическая роль. АБК тормозит все процессы роста: задерживает растяжение и деление клеток у молодых проростков и в культуре ткани (антикининовое действие); ингибирует распускание почек (антигиббереллиновое действие); тормозит вызванный ИУК рост колеоптилей овса, прорастание этиолированных зародышей пшеницы; подавляет индуцированный гиббереллином синтез α-амилазы в алейроновом слое ячменя. Накопление АБК вызывает покой у семян некоторых растений. Под влиянием короткого дня в листьях, например березы или клена, синтезируется больше АБК, которая транспортируется в почки и вызывает переход их в покой. АБК продолжает действовать на почки в течении всего лета. Заканчивается ее действие у разных растений в разное время. У деревьев умеренной зоны действие АБК прекращается в зимние месяцы. У конского каштана действие АБК прекращается осенью, поэтому в теплую осень почки, освободившиеся от абсцизинов, открываются и деревья повторно цветут. У других растений высокое содержание АБК держится до заморзков, а то и до января-февраля. Только тогда АБК может начать разрушаться. Разрушению АБК препятствует низкая температура воздуха. Физиологи говорят, что наступила фаза вынужденного покоя. Вынуждают покоится растение неблагоприятные внешние факторы (низкая температура или недостаток воды). Как только их действие ослабеет, АБК разрушается и начинается видимый рост. Поэтому во второй половине зимы почки охотно распускаются если перенести растения в теплое помещение. АБК играет роль антитранспиранта. Во время засухи уменьшение величины водного потенциала клеток листа вызывает значительное увеличение проницаемости мембран хлоропластов для запасенной в них АБК. Она диффундирует в цитозоль и по симпласту перемещается к замыкающим клеткам устьиц. Уменьшение количества АБК в хлоропластах вызывает новый синтез ее и транспорт к замыкающим клеткам. АБК продолжает поступать в замыкающие клетки до тех пор, пока водный потенциал остается низким. Накопление абсцизовой кислоты в замыкающих клетках приводит к немедленному закрыванию устьиц, особенно в условиях засухи, что уменьшает транспирацию. В этих условиях содержание АБК в среднем увеличивается на порядок со скоростью 0,15 мкг/г сырой массы в час. Под влиянием высоких концентраций АБК происходит перенос ионов калия из замыкающих в примыкающие клетки эпидермы. В результате в замыкающих клетках падает водный потенциал и устьичная щель закрывается. Освобождение АБК из хлоропластов клеток мезофилла останавливается, когда водный потенциал достигает нормы; уровень синтеза АБК тогда снижается. АБК также способствует запасанию гидратной воды в клетке, так как активирует синтез оксипролина, увеличивающего оводненность белков в условиях засухи. В клетке повышается концентрация осмотически активных веществ. Осмотическое давление увеличивается, а это препятствует потере воды. Если в окружающей среде есть вода, она начинает активнее поступать в клетку. Кроме этого в клетках появляется небольшой белок, способный образовать особенно много водородных связей с водой. Известно, что вода из водяных "шуб", в которые одеты макромолекулы, испаряется очень неохотно. Маленький белок назван осмотином. В ответ на АБК в клетке синтезируются полиамины (спермидин, путресцин). Эти вещества обладают положительным зарядом за счет протонированных атомов азота. Молекулы ДНК и РНК заряжены отрицательно, поэтому они легко ассоциируются с молекулами полиаминов. Комплексы нуклеиновых кислот с полиаминами более устойчивы как к изменению ионной силы, так и к обезвоживанию. Синтез новых ДНК и РНК под действием АБК прекращается, клетка переходит в состояние покоя. Под влиянием высоких концентраций АБК увеличивается проницаемость клеток корня для воды. Следовательно, АБК улучшает поступление воды в корни и затрудняет расход воды листьями, что приводит к улучшению водного баланса в условиях засухи. Другими словами, абсцизовая кислота уменьшает работу верхнего и стимулирует работу нижнего концевого двигателя водного тока. Закрывание устьиц под действием абсцизовой кислоты вызывает уменьшение интенсивности фотосинтеза в 2—4 раза. Кроме того, АБК разобщает окисление и фосфорилирование, т. е. является антагонистом гиббереллинов и цитокининов. Разобщение окисления и фосфорилирования приводит к уменьшению синтеза АТФ, а следовательно, к уменьшению интенсивности темновой фазы фотосинтеза, что и является в конечном счете причиной торможения ростовых процессов. Торможение роста может быть также следствием ингибирования синтеза РНК и уменьшения проницаемости мембран для веществ под влиянием АБК. От концентрации АБК зависит изгибание корней вниз у горизонтально расположенных растений (положительный геотропизм). Она участвует в клубнеобразовании, стимулирует опадение семядолей, листьев у хлопчатника, а также опадение цветков и зрелых плодов у винограда, маслин, цитрусовых и яблок (антиауксиновое действие). АБК стимулирует созревание молодых плодов, увеличивает устойчивость растений умеренного климата к морозам, например яблонь, люцерны, ясенелистного клена. АБК регулирует форму листьев у некоторых растений. Так, многие водные растения после того, как достигнут поверхности воды, развивают листья принципиально отличные от водных. Подводные листья довольно тонкие, со слабо развитой механической тканью, без устьиц. Газообмен с водной фазой происходит по всей поверхности листа - он обычно не покрыт восковым слоем кутикулы. Оказавшись в воздушной среде, подводный лист гибнет. Надводные листья более прочные, покрыты кутикулой и имеют устьица для газообмена с воздухом. Под водой эти листья не справляются с газообменом, поскольку устьица в этих условиях сжимаются окружающими клетками эпидермиса. Условия воздушной среды более засушливые, чем условия под водой. Поэтому как только точка роста оказывается над водой в ней повышается содержание АБК. Меристема начинает образовывать надводные листья. Если поместить растение в аквариум с раствором АБК, меристема решит, что ее "вынули" из воды и начнет образовывать воздушные листья. 5. Этилен
Этилен был открыт в 1901 г. русским физиологом Д.Н. Нелюбовым. Гуляя по вечерам, он обнаружил, что деревья, растущие около газовых фонарей, быстрее сбрасывали листья. В состав газа, использовавшегося тогда для освещения улиц, входил этилен. Этилен встречается во всех тканях в незначительных количествах, которые в большинстве случаев ниже пороговой концентрации. Однако в зрелых плодах его образуется так много, что незрелые плоды, например бананов, помещенные в полиэтиленовый мешок вместе со спелыми апельсинами, быстро созревают. Этилен (СН2 = СН2) — это газ; отличается от других гормонов очень большой летучестью. Он хорошо растворим в воде, поэтому может транспортироваться в водном растворе. Однако считают, что в основном он действует там, где образуется, поэтому не перемещается по растению на большие расстояния. Этилен образуется в плодах, цветках, листьях, облиственных стеблях, корнях и семенах. Его способны синтезировать все ткани покрытосеменных. Однако в наибольшем количестве этилен образуется в стареющих или созревающих тканях, в тканях, которые быстро делятся или растягиваются. Зрелые ткани синтезируют его значительно меньше. Однако ткани всех возрастов способны продуцировать много этилена в ответ на ранение, дефицит воды, высокие и низкие температуры, ультрафиолетовое облучение. Этилен синтезируется из метионина. Промежуточным продуктом является 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (АЦК) (рис.5), образование которой зависит от концентрации кислорода. Фермент, ответственный за ее синтез, не образуется в анаэробных условиях. Образование этилена стимулируют ауксин и цитокинины.
Рис. 5 Биосинтез этилена Этилен легко окисляется. Окисление этилена до этиленгликоля (НОСН2—СН2ОН) под действием КМпО4 используется для удаления его из атмосферы контейнеров, в которых транспортируются плоды и цветы. Удаление этилена снижает скорость созревания транспортируемых плодов и раскрывания цветков. Физиологическая роль. Этилен в норме абсолютно необходим для созревания плодов, синтезируясь в клетках самого плода. Для начала созревания его концентрация должна увеличиться в три раза. Если существенно уменьшить его биосинтез, то можно значительно удлинить сохранность плодов и избежать таким способом перезревания и загнивания фруктов и овощей. Этилен - гормон механического стресса. Выделение этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Например у проростка, пока он не достиг поверхности, нужно защищать нежные клетки верхушечной меристемы от повреждения. Поэтому происходит изгиб и образование апикальной петельки. Сквозь почву растет не меристема, а более прочный нижележащий участок. Когда на пути проростка появляется механическое препятствие (камень), проросток выделяет больше этилена, рост в длину приостанавливается и начинается утолщение. Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление. Если это удалось, концентрация этилена падает и рост в длину восстанавливается. Но если препятствие слишком крупное, то продукция этилена еще больше усиливается. Проросток отклоняется от вертикали и огибает камешек. В воздушной среде концентрация этилена падает, проростки разгибают апикальную меристему и начинается развитие листьев. Этилен стимулирует увядание цветков, опадение листьев и плодов, так как он ингибирует синтез и передвижение ауксина, подавляющего опадение и вызывает образование отделительного слоя в основании черешка или цветоножки, т.е. этилен регулирует явление листопада. При опадании листьев образуется очень много открытых ранок в местах прикрепления. Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделительный слой. Его работа практически идентична работе раневой перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробкой, вышележащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает.Под действием этилена расположенные здесь клетки увеличиваются в размерах, в них синтезируются целлюлаза и пектиназа, разрушающие клеточные стенки. В результате связь между клетками ослабевает и лист или цветок опадают. Получение трансгенных декоративных растений (петунии) с пониженным синтезом этилена приводит к увеличению продолжительности жизни цветков в 3—4 раза. Этилен способствует заживлению ран. Многие растения образуют млечники, которые содержат латекс (натуральный каучук). Однако каучук не "застывает" внутри млечников. Но стоит растение повредить, на поверхность выступает латекс, который быстро твердеет и закупоривает место повреждения. Латекс склеивает споры грибов и бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых или приклеивает их к капельке выступившего каучука. Латекс застывает под действием этилена. Кроме того, под действием этилена активизируется особая ткань - раневая перидерма. Образуется пробковый камбий, который образует слой суберинизированной пробки, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко гидрофобна, что позволяет эффективно пресечь распространение грибов и бактерий, попавших в рану, предохраняет здоровую ткань от чрезмерного испарения. Размеры и место образования раневой перидермы отличаются у разных растений. У фасоли активизируется раневая перидерма в основании листовой пластинки, и растение жертвует поврежденной частью сложного листа во имя безопасности целого растения. Этилен вызывает эпинастию у листьев и лепестков. Эпинастия — это быстрый рост верхней стороны органа, в результате которого лист или лепесток изгибаются книзу. Поэтому этилен используют для ускорения раскрывания цветков. Опускание листьев под действием этилена уменьшает транспирацию. Этилен тормозит рост главного и стимулирует образование боковых корней, зацветание ананаса, увядание цветков у некоторых растений; вызывает образование аэренхимы и придаточных корней у злаков при затоплении растений, что помогает растениям перенести возникающий в этих условиях недостаток кислорода (гипоксию). Этилен может вызвать прорастание в темноте семян, нуждающихся в свете для выхода из состояния покоя.
6. Фузикокцин.
К природным регуляторам роста относится и фузикокцин, открытый как токсин, выделяемый патогенным грибом ^ Phusicoccum amygdali. Сейчас известно более 15 соединений этой группы, которые обозначаются буквами: А, В, С и т. д. Фузикокцины широко распространены в природе. Кроме грибов, они встречаются в клетках водорослей, моховидных, папоротниковидных и даже животных.
По химической природе, фузикокцины относятся к терпеноидам. Основной фузикокцин цветковых растений обозначается буквой А и представляет собой дитерпен с молекулярной массой 680 и формулой С36Н56О12. В клетках высших растений его содержится 10-5—10-8 г/кг сырой массы. Фузикокцин по своему действию на клетки похож на ауксин. Он стимулирует растяжение клеток корней, стеблей, колеоптилей, листьев, причем даже активнее, чем ИУК, а также прорастание семян, например пшеницы. Фузикокцин вызывает открывание устьиц в присутствии и в отсутствие света (антагонист АБК). Это связано с тем, что он активирует работу Н+-АТФазы и калиевых каналов на плазмалемме. Под действием фузикокцина протоны выбрасываются из клетки в ее свободное пространство, а в клетку поступают осмотически активные вещества (ионы, сахара и др.). Кроме того, фузикокцин стимулирует транспорт в клетки ионов кальция, хлора, глюкозы, аминокислот, а также дыхание клеток и корнеобразование. Одной из наиболее важных функций фузикокцина является его антистрессовое влияние. Он повышает всхожесть семян при повышенных и пониженных температурах, избыточном увлажнении, при засолении. Замачивание семян в растворе фузикокцина (0,68 мг/л), а также опрыскивание им в фазу кущения растений озимых пшениц, ржи или ячменя (0,34 мг/л) повышает их морозоустойчивость благодаря лучшему развитию фотосинтетического аппарата у обработанных растений и накоплению ими большего количества сахаров в клетках. Лучше развивается и эндоплазматический ретикулум. Фузикокцин защищает растения риса при засолении, повышает устойчивость клубней картофеля к некоторым заболеваниям.
Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 2325 | Нарушение авторских прав
|