АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Брассиностероиды

В науке долго существовала точка зрения, согласно которой растения отличаются от животных тем, что у них нет стероидных и полипептидных гормонов. Однако, зная важную роль стероидных гормонов в организме животных и человека, предполагали, что стероидные гормоны должны быть и у растений.
В 1970 г. Дж. Митчелл с сотрудниками выделили из пыльцы рапса ^ Вrassica napus новое вещество, интенсивно стимули­рующее рост растений фасоли, и назвали брассинолидом от родово­го латинского названия рапса. Установить химическую природу данного вещества (С₂₈Н₄₈О_б) удалось лишь в 1979 г. М.Д. Грови, когда из 40 кг собранной пчелами пыльцы выделили в чистом виде 4 мг этого вещества (рис. 6). Его структура доказывает сходство стероидных гормонов растений и животных.
Позже были обнаружены и идентифицированы другие стероид­ные вещества, обладающие гормональным действием. Сейчас из­вестно 28 таких соединений. Новые гормоны, имеющие стероид­ную природу, назвали брассинами, или брассиностероидами.
Стероиды входят в класс терпеноидов, к которым отно­сятся гиббереллины, абсцизовая кислота и фузикокцин. Кроме пыльцы, брассиностероиды присутствуют в листьях, стеблях,

Рис. 6. Брассиностероиды

незрелых семенах, галлах. В настоящее время эти гормоны обнаруже­ны не только у цветковых растений, но и у зеленых водорослей, го­лосеменных.
Сопоставляя действие брассиностероидов и ауксинов оказалось, что при сходном ростстимулирующем действии эффективность брассинолида усиливалась в присутствии ауксина. Однако брассинолид в отличие от ауксина не подавляет пробуждения пазушных почек, а подавляет образование придаточных корней.
Ряд симптомов действия брассинолида на растения сходен с реакциями на этилен. К ним относятся набухание и искривление междоузлий.
Способность брассинолида резко стимулировать рост в длину не только отрезков, но и интактных растений наводит на мысль о его сходстве с гибереллинами. При совместном применении действии было аддитивным. При этом в присутствии брассинолида рост не подавлялся ретардантами. В то же время брассинолид не задерживал, а даже ускорял старение листьев.
Предполагают, что брассиностероиды повышают устойчивость растений к низким и высоким температу­рам, дефициту влаги в почве и воздухе.

8. Другие гормоноподобные вещества
Пептидные гормоны. В 1991 г. у растений был обнаружен пер­вый пептидный гормон, получивший название системина. Систе­мины представляет собой полипептид, состоящий из 18 аминокис­лот. Как и большинство пептидных гормонов животных, он обра­зуется из своего предшественника — просистемина, молекула кото­рого содержит 200 аминокислотных остатков.
Впервые системин был выделен из листьев молодых растений томатов. Позднее его обнаружили в картофеле, перце и некоторых других растениях. Молекулы системинов из растений разных видов несколько отличаются по строению, но функционируют одинаково. Как и другие гормоны растений, системны проявляет биологи­ческую активность в очень малых концентрациях: 10^-15 М.
В отличие от ранее известных гормонов системин не является гормоном, непосредственно регулирующим рост растений. Он «запускает» системы растения, защищающие его от патогенов, повышает устойчивость к заболеваниям. Системин отвечает за системный ответ на механическое повреждение и проникновение патогенов в растение: индуцирует синтез ингибиторов протеиназ и фитоалексинов. В результате иммунный ответ наблюдается не только в месте повреждения, но и все растение в целом становится устойчивым к инфекции (системная устойчивость).
9. Негормональные регуляторы роста
Гормоны — не единственные факторы, которые находятся в растении и могут оказывать сильное влияние на рост. Кроме них, в растениях имеются природные соединения негормональной приро­ды, регулирующие рост. Это некоторые фенолы, фенолкарбоновые кислоты, обладающие ауксиновой активностью, производные мо­чевины, которым присущи свойства цитокининов, и некоторые ви­тамины (тиамин, аскорбиновая и никотиновая кислоты).
Фенольные ингибиторы. При изучении прорастания семян раз­ных растений были открыты вещества, тормозящие этот процесс. Затем их обнаружили в семенной кожуре, околоплоднике, в орга­нах, переходящих в состояние покоя. К ним относятся нарингенин, кумарин, скополетин, хлорогеновая кислота, коричная, феруловая, ванилиновая, кофейная, кумаровая кислоты, ванилин и дру­гие соединения фенольной природы (рис. 7). Отсюда их назва­ние — фенольные ингибиторы. В отличие от гормонов они действу­ют в концентрациях в 100—1000 раз больших, не транспортируются по растению и образуются из аминокислот — триптофана, фенилаланина, метионина, аланина.

Рис. 7. Фенольные ингибиторы роста
Фенольные ингибиторы накапливаются в тканях в период тор­можения роста. Вызванная ими задержка роста лишь временная, растение или орган остаются живыми и при снижении количества ингибиторов в клетках снова способны возобновить свой рост. Увеличение количества этих веществ происходит и в процессе ста­рения растения. Растения могут выделять их в почву, где тормозят рост растений того же или других видов, конкурирующих с ними. Так, например, гваюла подавляет рост соседних конкурирующих с ней растений при помощи коричной кислоты.

Природные ингибиторы подавляют растяжение клеток, тормо­зят образование корней и процессы, связанные с распусканием по­чек и прорастанием семян. Некоторые из них, например кумарин, разобщают окисление и фосфорилирование в митохондриях, а на свету нарушают и фотосинтетическое фосфорилирование. Уменьшение количества АТФ в клетках является одной из главных при­чин торможения роста. Под влиянием этих веществ уменьшается синтез ИУК и ускоряется ее распад, так как они стимулируют ак­тивность ИУК-оксидазы; в результате активность ИУК может сни­зиться до нуля.
Ауксины и фенольные ингибиторы имеют общего предшественника — шикимовую кислоту, поэтому в условиях бы­строго синтеза ингибиторов новообразование ауксинов подавлено. Они также ингибируют образование гиббереллинов и цитокининов. Кумарин по­давляет работу и верхнего, и нижнего концевого двигателя водного тока, поэтому одновременно уменьшается скорость выделения па­соки и интенсивность транспирации.
Синтетические регуляторы роста. Регуляторами роста растений являются как природные вещества, так и синтетические препара­ты, применяемые при обработке сельскохозяйственных культур.
После открытия первого гормона — ауксина — большое внима­ние уделяли изучению связи между его химической структурой и физиологической активностью. Это позволило синтезировать искус­ственные аналоги ИУК: индолилмасляную кислоту (ИМК), дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д), нафтилуксусную кислоту (НУК) и др. Некоторые синтетические соединения имеют большую физиологи­ческую активность, чем природный ауксин.
К синтетическим ингибиторам, используемым для обработки растений, относятся уничтожающие сорняки гербициды; задержи­вающие передвижение ИУК по растению антиауксины (трийодбензойная кислота, дихлоранизол, нафтилметилпропионовая кислота); ретарданты, уменьшающие длину и увеличивающие толщину стеб­лей (ССС, АМО-1618, В-9); морфактины (флуоренол, хлорфруоренол), нарушающие процессы в точках роста и вызывающие таким способом появление уродливых органов; гидразид малеиновой ки­слоты, приостанавливающий рост всех органов. В отличие от при­родных синтетические ингибиторы более резко подавляют рост, медленнее инактивируются в тканях.

10.Взаимодействие гормонов
Раньше думали, что регуляция роста каждого органа происходит под действием своего гормона, поэтому исследователи долго пыта­лись найти в растении специальные вещества: «листообразователи», «корнеобразователи», «цветообразователи» и др. Теперь доказано, что в основе регуляции роста каждого органа лежит система одних и тех же веществ. Однако для нормального роста необходимо не про­сто присутствие гормонов, а их определенное соотношение.
Интересные результаты были получены в опытах по выращива­нию каллусов табака на питательной среде с различными соотно­шениями ауксина, цитокинина и гиббереллина: 1) без гормонов каллус растет плохо; 2) только с ИУК клетки растягива­ются; 3) цитокинин и ИУК вызывают рост и дифференцировку; 4) низкое соотношение цитокинин/ИУК — рост и дифференциров­ку с образованием корней; 5) высокое соотношение цитоки­нин/ИУК — рост и дифференцировку с образованием почек; 6) низкое соотношение цитокинин/гиббереллин — рост и диффе­ренцировку с образованием тонких этиолированных растений с уз­кими листьями; 7) высокое соотношение цитокинин/гиббереллин — рост и дифференцировку с образованием коротких зеленых растений с округлыми листьями. Следовательно, в растительном организме в результате взаимодействия гормонов друг с другом формируется растение, привычное для нашего глаза.
Действие одних гормонов часто антагонистично действию дру­гих, причем в разных органах гормоны ведут себя по-разному:

1.
ИУК усиливает рост верхушки стебля, но подавляет рост пазушных почек. Увеличение концентрации цитокининов в верхушке стебля тормозит действие ИУК, поэтому начинают расти боковые почки.

2.
Гиббереллины усиливают рост стебля, а АБК — тормозит. Абсцизовая кислота подавляет синтез и выделение α-амилазы, индуциро­ванное гиббереллином; тормозящее действие абсцизовой кислоты могут снять цитокинины.

3.
Цитокинины усиливают зеленение ли­стьев, а АБК тормозит этот процесс.

4.
ИУК вместе с цитокининами ускоряет рост листьев, а АБК ингибирует его. Если в листе мало ИУК, но много АБК и этилена — происходит старение и опадание листьев.

5.
ИУК стимулирует образование корней, АБК тормозит.

Для каждой формы роста один из фитогормонов можно рас­сматривать как доминирующий, а другие — как дополнительные. На­пример, при прорастании семени доминируют гиббереллины, аук­сины, отчасти цитокинины; эндогенных ингибиторов очень мало. Во время роста корня доминирует ауксин; ингибирующих этот процесс веществ тоже мало.
Итак, характер и тип роста зависят от соотношения в тканях гормонов, стимулирующих и ингибирующих данный ростовой про­цесс. Это соотношение регулирует само растение. Способы регуля­ции могут быть следующими:

- Во-первых, гормон может дерепрессировать соответствующий ген.

- Во-вторых, разные гормоны имеют общих предшественников. Например, гиббереллины, цитокинины, фузикокцин, АБК, брассиностероиды синтезируются из мевалоновой кислоты; ИУК, этилен — из аминокислот (триптофана, фенилаланина, метионина, аланина). Поэтому между гормонами возникают конкурентные отношения; в результате в зависимости от условий (длины дня, температуры, влажности) из вещества-предшественника образуется один или другой гормон. Может образоваться больше абсцизовой кислоты или больше ауксина, гиббереллина. Образование и накопление одного гормона вместо другого приведет к изменению характера ростовых процессов.
Один гормон может стимулировать или ингибировать синтез другого гормона. ИУК и гиббереллины стимулируют синтез этилена, цитокинины — синтез ИУК, гиббереллинов и этилена, но ингибируют образование АБК. Этилен стимулирует синтез АБК и
тормозит синтез ИУК. Гиббереллины стимулируют синтез ИУК.
Реакция клетки на действие гормона зависит прежде всего от ее компетентности. Различные клетки компетентны по-разному. Например, ИУК не стимулирует растяжения клеток листа, а цитокинины — клеток колеоптиля. Экзогенная ИУК вы­зывает образование придаточных корней у стеблевых и листовых черенков, а нанесенная на верхушку стебля или корня — подавляет ветвление стебля или образование боковых корней. Молодые клет­ки обычно более чувствительны и гораздо сильнее реагируют на обработку гормонами, чем взрослые, а старые — нередко совсем не реагируют.
В онтогенезе происходит изменение реакции на действие гор­мона. Так, меристематические клетки конуса нарастания под дей­ствием ИУК начинают активнее делиться. Когда же образовавшие­ся из них дочерние клетки достигнут размера материнской клетки и перейдут в фазу растяжения, то ИУК «заставляет» их растяги­ваться. Таким образом, гормоны в зависимости от состояния кле­ток могут оказывать на них различное действие. Это необходимо помнить при обработке растений гормонами.
Ответная реакция клетки зависит не только от присутствия в клетках других гормонов, но и от концентрации данного гормона. Разные органы обладают разной чувствительностью к концентра­ции гормона. Стебли менее чувствительны, например, к ИУК, чем корни. Для стеблей оптимальной концентрацией является 10^-5 моль, а для корня — 10^-11.
Один и тот же гормон в разной концентрации может стимули­ровать или ингибировать рост. Например, поступление ИУК из верхушечной почки в пазушные тормозит их рост из-за того, что в этих почках уже есть свой ауксин, в результате повышение кон­центрации гормона вместо растяжения клеток вызывает его торможение. Однако некоторые авторы считают, что сам ауксин только стимулирует рост, но в тканях стебля, когда его концентрация увеличивается выше критической, начинается выделение этилена, ингибирующего рост. Таким образом, подавление роста, имеющее место в данных тканях при достижении ауксином опре­деленного уровня, зависит от ингибирующего действия этилена, превосходящего стимулирующее действие ауксина.
Содержание гормонов в клетках изменяется под влиянием внешних условий, в которых находится растение: температуры, каче­ства и интенсивности света, фотопериода, минерального питания, обеспеченности водой. Синтез гормонов связан с общим обменом веществ и пре­жде всего с фотосинтезом и дыханием. Предшественники гормо­нов: аминокислоты и мевалоновая кислота — образуются соответственно из органических кислот — промежуточных продуктов ды­хания или фотосинтеза, и из ацетил-КоА.

11. Рецепторы, механизм действия гормонов
Для того чтобы гормон мог вызвать ответную реакцию клетки, нужен соответствующий рецептор.
Уже более 10 лет назад был детально охарактеризован рецептор ауксина. Ауксин, соединяясь с рецептором, активирует протонный насос. В результате увеличи­вается выброс ионов водорода из клетки в периплазматическое пространство и происходит подкисление клеточной стенки. Благо­даря обратному транспорту ионов кальция активируются ферменты, разрыхляющие стенку, которая становится более эластичной и под влиянием тургорного давления растягивается. Для ее роста не­обходимы полисахариды. Помимо влияния на мембранном уровне ИУК активирует экспрессию различных групп генов, которые ко­дируют ферментные белки, участвующие в деградации и новообразовании клеточной стенки. Растяжение клеточной стенки сопрово­ждается включением в ее состав вновь синтезированных веществ.
В последние годы открыты рецепторы этилена и цитокининов, ко­торые по своей структуре оказались очень близкими. Открытие этих рецепторов стало возможным, во-первых, благодаря получе­нию мутантных растений арабидопсиса, не реагирующих на эти гормоны, и, во-вторых, благодаря полному секвенированию генома этого растения. Секвенирование — это определение первичной последовательности нуклеотидов в цепи ДНК. Арабидопсис итальян­ский — небольшое высшее растение, имеющее очень маленький ге­ном (всего лишь 5 пар хромосом) и короткий жизненный цикл. Его используют в качестве модельного растения и иногда называют «растительной дрозофилой». Последнее название указывает на ог­ромные преимущества этого объекта перед другими, традиционно используемыми учеными для изучения фундаментальных проблем экспериментальной биологии.
Рецепторы этилена и цитокининов представляют собой специ­альные ферменты гистидинкиназы (фосфотрансферазы. Это ферменты, спо­собные переносить остатки фосфорной кислоты на гистидин белка. Обычно в качестве донора фосфатной группы используется АТФ.
Гистидинкиназа, являющаяся рецептором цитокининов, пред­ставляет собой высокомолекулярный (120 кДа) трансмембранный белок. Внешняя (внеклеточная) ее часть взаимодействует с цитокинином, а внутренняя (внутриклеточная) — отвечает на это взаимо­действие фосфорилированием гистидина Н₄₅₉ (т. е. гистидина, занимающего в полипептидной цепи 459-е место от ее N -конца). Далее остаток фосфата с гистидина переносится на остаток аспартата D₉₇₃ располагающийся в С -концевой области этого белка. Затем актив­ный фосфат способен переходить через посредники (мессенджеры) на другие белки-регуляторы ответа (RR -белки), ответственные за ак­тивность соответствующих генов. Регулятор ответа активизируется и активирует (или репрессирует) соответствую­щие группы генов, что стимулирует (или ингибирует) синтез опреде­ленных ферментов. Начало или окончание синтеза определенного белка и является ответной реакцией на действие гормона.
Рецептор этилена тоже является гистидиновой протеинкиназой. Его открытию помогло обнаружение в клетках мутантных растений арабидопсиса гена ЕТR1 (англ. Ethylene-resistant 1), кодирующего рецептор этилена. Опыты с дрожжевыми клетками показали, что, получив этот ген, клетки начинают связывать этилен.
Рецептор этилена представляет собой белковую молекулу, по­липептидная цепь которой содержит 3 гидрофобных участка, сле­довательно, она трижды пересекает плазмалемму. N-конец этой цепи находится в периплазматическом пространстве клетки (вне­клеточная часть) и к нему присоединяется этилен. Связыванию этилена с рецептором способствуют ионы меди. С-конец этой цепи находится в цитозоле. Результатом восприятия сигнала является фосфорилирование остатка гисти­дина цитозольного конца. Затем фосфатный остаток переносится на ос­таток аспарагиновой кислоты RR-белка.
Итак, связывание гормона с поверхностным рецептором — это начало передачи (трансдукции) сигнала. Молекула гормона должна образовать комплекс с рецепторной частью сенсорного белка, по­этому для каждого гормона нужен свой рецептор. Поступивший сигнал (присутствие гормона) с помощью вторичных мессенджеров многократно усиливается и передается на системы клеточного ответа (аденилатциклазная, МАР-киназная, фосфатидатная, кальциевая, липоксигеназная и др.). Ответной реакцией является активация определенного гена и синтез кодируемого им белка, что вызывает начало роста, его пре­кращение или дифференцировку клетки.

12.Получение и применение гормонов
ИУК и этилен легко синтезируются химически, что является главным источником их получения. Ауксины имеют много синте­тических аналогов и производных: ИМК, НУК, 2,4-Д, которые широко применяются. Бензиламинопурин (БАП) — синтетический цитокинин, который тоже получают химическим синтезом.
Природные гиббереллины, цитокинины и АБК не производят искусственным синтезом, а получают из культуры грибов. Для получения гиббереллинов широко используется Fusarium moniforme, а цитокинины и АБК продуцирует гриб ботридис. Вообще грибы производят все природные гормоны, но этот способ получения до­роже химического синтеза, хотя имеет свои преимущества. В гри­бах образуется намного больше гормонов, чем в клетках растений, что можно показать на простом примере. При выращивании гри­бов в искусственных условиях в питательную среду не добавляют гормоны. Кроме того, в клетках грибов не происходит окисления или связывания гормонов с сахарами, белками. Клетки грибов вы­деляют «лишние» гормоны в питательную среду, на которой растут и из которой их можно довольно легко экстрагировать.
Каллусы, полученные из клеток стебля, корня или листа, тоже способны синтезировать ИУК, причем ее количество увеличивает­ся, если добавить в питательную среду триптофан.
Использование фитогормонов, синтетиче­ских стимуляторов и ингибиторов роста в сель­ском хозяйстве помогает человеку управлять ростом растений и благодаря этому получать более высокие урожаи.
Для обработки растения экзогенными гормонами используют раз­ные способы. Очень часто применяют пасту, приготовленную путем растирания небольшого количества гормона с ланолином. Ею смазы­вают, например, поверхность стебля или его срез. Применяют водные растворы гормона очень слабой концентрации: срезанные побеги рас­тений помещают нижним концом на некоторое время (от 3 до 18—24 ч) в эти растворы или опрыскивают ими отдельные органы.
Для успешного применения гормонов необходимо помнить: во-первых, экзогенные гормоны оказывают действие лишь тогда, когда в растении недостает эндогенных гормонов. В некоторых случаях условия внешней среды неблагоприятны для синтеза гор­монов в тканях, тогда их дефицит можно компенсировать экзоген­ными гормонами. Если в клетках растения много эндогенных аук­синов, то обработка экзогенным гормоном может не дать результа­та или, наоборот, привести к обратному действию. Во-вторых, клетки должны быть компетентны к гормонам. Восприимчивость связана с общим состоянием клетки. На одной фазе роста клетка может быть восприимчива к введению данного гормона, а на дру­гой - нет. Компетентность клетки определяется наличием в ней соответствующих рецепторов.
Практическое применение ауксина и его синтетических аналогов.
- Метод искусственного укоренения черенков. Ауксины используют при вегетативном размножении трудноукореняемых видов деревь­ев. У таких деревьев черенки содержат мало эндогенных ауксинов, поэтому погружение черенков на 3—24 ч в водный раствор ИУК (50—200 мг/л) ускоряет корнеобразование. Для этой цели исполь­зуют также ИМК (20—100 мг/л), 2,4-Д (3—5 мг/л); при использова­нии ИУК укореняются даже листья. Исходя из закона количества раздражения, можно или увеличить концентрацию раствора, со­кращая время обработки, или наоборот. В большинстве случаев лучше удлинять время обработки, уменьшая концентрацию гормо­на. Метод искусственного укоренения имеет огромное значение в мировой практике: созданы современные высокодоходные планта­ции деревьев кофе, какао, гевеи, цитрусовых.

-Борьба с сорняками. Все синтетические аналоги ауксина сильно­действующие. При использовании их в более высоких концентра­циях (например, 0,1 %) они вызывают повреждения и даже гибель растений. Причем разные растения обладают различной чувствительностью к действию этих веществ. В частности, злаки почти не страдают при опрыскивании их растворами такой концентрации, которая убивает двудольные растения, на чем и основано их применение для борьбы с сорняками. С этой целью часто используют 2,4-Д. Под его влиянием у двудольных растений нарушается гео- и фототропизм: вертикальные стебли наклоняются, растение не поворачивается к свету, появляются гипонастии и эпинастии, изменяется соотношение процессов распада и синтеза веществ (в листьях и стеблях накапливаются сахара, а синтез азотистых веществ подавляется).

-Предупреждение преждевременного опадания плодов. При большом количестве завязавшихся плодов часть их опадает до созревания. При созревании плодов в них уменьшается содержание ауксина, что является причиной образования отделительного слоя в плодоножке. Обработка деревьев НУК (α-нафтилуксусной кислотой, 10 мг/л) за две недели до уборки предупреждает обеднение плодов ауксинами, вызывает дополнительный приток к ним питательных веществ и препятствует образованию отделительного слоя.

-Дефолиация растений. Уменьшение количества ауксина приводит к более быстрому старению листьев и образованию в черешках отделительного слоя. Обработка растений перхлоратом магния Мg(СlО₃)₂ х 6Н₂О снижает содержание ауксинов в листьях, поэтому последние быстрее желтеют и опадают. В результате на растениях, например хлопчатника, остаются одни коробочки, что облегчает машинную уборку хлопка.

-Получение партенокарпических плодов. Опрыскивая ауксином цветки, получают партенокарпические плоды, которые не содержат семян, растут быстрее, содержат больше сахаров, но подвержены заболеваниям. В этом случае экзогенный гормон заменяет ауксин, вырабатываемый пыльцой и развивающимися семенами.

-Регуляция плодоношения. У томатов первое соцветие обычно дает мелкие плоды. Если его опрыскать раствором ауксина, развиваются хорошие крупные плоды, что дает прибавку урожая. В этом случае обработка ауксином заменяет влияние эндогенного ауксина семян. Если в розетку листьев ананаса влить 50 мл раствора НУК, то цветение и плодоношение ускоряется на несколько месяцев.

-Защита от весенних заморозков. В некоторых районах плодовые деревья, особенно абрикосы, часто страдают от весенних заморозков. Если в конце лета деревья опрыскать раствором ИУК, то рост почек и распускание цветков задержится и начнется, когда установятся стабильные положительные температуры.

-Увеличение периода покоя клубней. Один и тот же препарат в за­висимости от концентрации может удлинить или прервать покой. Если клубни картофеля обработать метиловым эфиром НУК, то они в течение двух лет не прорастают и сохраняют свои пищевые качества. После такой обработки клубни слабо дышат, следователь­но, и запасные вещества расходуются медленно, поэтому почки не могут начать расти.
Практическое применение гиббереллинов. При обработке гибберелловой кислотой волокнистых культур резко возрастает урожай и качество волокна, так как длина стеблей, например у конопли, мо­жет достичь 6 м.
С помощью гиббереллинов можно прервать покой клубней картофеля и семян некоторых растений. Обработка гиббереллином может заменить стратификацию у тех семян, которые в ней нуждаются.
Опрыскивание гибберелловой кислотой цветков винограда (50 мг/л) позволяет получать бессемянные, более сладкие плоды.
Свойство гиббереллинов активизировать гидролитические фер­менты используется в пивоваренной промышленности при получе­нии солода. Обработка гиббереллином наклюнувшихся семян яч­меня улучшает качество солода.
Обработка плодов апельсинов гиббереллинами предотвращает старение кожуры, удлиняет сроки сбора урожая, а следовательно, увеличивает период продажи плодов.
Практическое использование цитокининов. Подобно ауксинам и гиббереллинам цитокинины нарушают период покоя. Напри­мер, обработка ими способствует нарушению послеуборочного покоя клубней картофеля. Цитокинины активизируют прораста­ние семян.

Цитокинины вызывают рост пазушных почек, заторможенных ауксинами, т. е. возможно их применение для нарушения апикаль­ного доминирования.
Используя кинетин, можно регулировать рост и образование органов в культуре изолированных тканей. Это приобретает все большее значение, поскольку таким путем удается получить боль­шое количество тканей, содержащих лекарственные вещества, а также чистые линии в селекции.
Практическое использование абсцизовой кислоты. Благодаря спо­собности вызывать закрывание устьиц, АБК используют как антитранспирант при пересадке деревьев и кустарников и для увеличе­ния устойчивости к засухе. Кроме того, обработка АБК вызывает увеличение образования клубней у топинамбура и георгин.
Практическое использование этилена. Этилен используют для ускорения созревания плодов: закончившие рост плоды помещают в специальные камеры, куда периодически подается этилен.
Все гормоны широко используются для получения растений из изолированных клеток или протопластов, а также при клональном микроразмножении.

Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 138232 | Нарушение авторских прав