АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Основные подходы к рассмотрению условного рефлекса

Тема 4. Условные рефлексы

План

1. Основные подходы к рассмотрению условного рефлекса

2. Механизм образования условных рефлексов.

3. Классификация условных рефлексов

4. Доминанта и условный рефлекс

Основные подходы к рассмотрению условного рефлекса

Те рефлекторные реакции, которые могут обеспечить существование организма лишь при относительном постоянстве окружающей (а также внутренней для организма) среды, И.П. Павлов назвал безусловными рефлексами. А так как условия существования весьма сложны, изменчивы и многообразны, то приспособление организма к среде должно обеспечиваться при помощи другого рода реакций, которые позволили бы организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среды. Эти реакции и были названы И.П. Павловым условными рефлексами.

И.П. Павлов выделил три основополагающих принципа рефлекторной теории: принцип детерминизма, принцип структурности и принцип анализа и синтеза.

Первый принцип — принцип детерминизма (причинности)

Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. Результатом рефлекторной деятельности, ее естественным завершением является подчинение внешних условий потребностям организма. Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

Согласно второму принципу — принципу структурности — в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. В филогенезе внешние раздражения, многократно повторяясь однотипным системным образом, задействуют в организме определенную морфофизиологическую структуру, которая затем передается из поколения в поколение (генетически детерминированно). Она соответствует более или менее постоянным отношениям окружающей действительности. Такую морфофизиологическую структуру, реализующую безусловно-рефлекторную деятельность, И.П. Павлов назвал врожденной.

Окружающая действительность вечно изменяется и преобразуется, и вследствие этого раздражители никогда не бывают тождественными, соответственно изменяется и преобразуется морфофизиологическая структура нервной деятельности. Ту «часть» структуры, которая находится в постоянном динамическом преобразовании, Павлов назвал «динамической, функциональной структурой».

Применительно к нервным структурам первая (т. е. врожденная) — это структура постоянных нервных связей (субстрат безусловных рефлексов). Вторая (т. е. динамическая, приобретаемая в индивидуальном развитии) — это структура временных связей (субстрат условных рефлексов).

Третий принцип — принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. в мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Оба эти процесса обусловливаются тем, что, с одной стороны, специализированные рецепторы, анализаторы обеспечивают избирательную реакцию на отдельные сигналы среды (анализ, дифференцировку сигналов), с другой стороны, обеспечивают целостное восприятие всей совокупности воздействий (синтез сигналов).

И.П. Павлов сформулировал основные законы ВНД на основе объективного метода изучения ВНД с помощью метода условных рефлексов. Он установил, что для образования условного рефлекса необходимо появление в ЦНС, в первую очередь в ее высших отделах, временной связи (ассоциации, замыкания) между нейронами, воспринимающими условное раздражение, и нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Благодаря ассоциациям различной сложности индифферентные ранее раздражители, предшествующие той или иной деятельности организма, становятся сигналом этой деятельности, приобретают способность формировать в ЦНС опережающее возбуждение соответствующего биологического качества.

Общие признаки условных рефлексов.

1. Их приспособительный характер. Смысл условного рефлекса в том, что он делает поведение особенно пластичным, подогнанным к конкретным условиям среды (времени, месту, качеству подкрепления и пр.).

2. Любые условные рефлексы образуются при участии высших отделов головного мозга (а у насекомых, например, высших головных ганглиев). Поэтому приспособительные реакции простейших или кишечнополостных (лишенных, как известно, центральной нервной системы) не могут быть отнесены к реакциям условно-рефлекторного типа.

3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. Этим они принципиально отличаются от безусловных рефлексов, одинаково проявляющихся у всех особей данного вида и в определенной мере детерминированных генотипически. Основная масса условных рефлексов образуется только при повторяемости сочетаний условного и безусловного раздражителей.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, то есть всегда предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса. Смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятельности.

Главный смысл условного рефлекса в его сигнальности (предупреждающем характере) и адаптивности (приспособительном характере).

2. Механизм образования условных рефлексов.

Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная (условная) связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями.

И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.

В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса – синаптическое облегчение (проторение пути) – доминанта.

Рефлекторное возбуждение, возникающее в какой-либо рефлексогенной зоне, адресуется из центров чувствительных нервов не всем, а строго определенным эффекторным (двигательным или секреторным) нервным центрам. В безусловных рефлексах эта связь между чувствительными и эффекторными центрами является врожденной.

Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим специальную ответную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д.

И. П. Павлов объясняет механизм образования условных рефлексов следующим образом. Если в центральной нервной системе возникают два очага возбуждения, то более сильный из них «притягивает» к себе возбуждение из менее сильного. Если такого рода взаимодействие сильного и слабого очагов возбуждения сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс. Так, после нескольких сочетаний относительно слабого очага возбуждения в зрительном центре (при действии света) с более сильным очагом возбуждения в пищевом центре (при кормлении) возбуждение из зрительного центра будет распространяться на пищевой центр. В результате действие светового раздражителя будет вызывать пищевую реакцию в виде слюноотделения даже без принятия пищи, т. е. образуется условный рефлекс.

У млекопитающих и у человека в формировании условнорефлекторных связей важнейшая роль принадлежит коре больших полушарий. Но при этом связи между условнорефлекторными центрами осуществляются как за счет межкортикальных проводящих путей (т.е. между разными зонами коры больших полушарий головного мозга), так и за счет путей, соединяющих кору с различными подкорковыми образованиями (ретикулярной формацией и др.). Так, после удаления больших полушарий у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсутствием целенаправленности.

Основные условия образования условных рефлексов. Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются: 1) совпадение во времени (сочетание) какого-либо индифферентного раздражителя (условного) с раздражителем, вызывающим соответствующий безусловный рефлекс (безусловный раздражитель); 2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя; 3) бодрое состояние организма; 4) отсутствие других видов активной деятельности; 5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя; 6) надпороговая интенсивность условного раздражителя; 7)условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным раздражителем и возможно более индифферентным, то есть не вызывающим значительной реакции.

Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется.

Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается.

Образование условнорефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности.

При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется.

Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

Возникновение и закрепление условнорефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной— выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии.

1. Стадия прегенерализации, характеризующаяся выраженной концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула (межсигнальные реакции).

3. Стадия специализации, когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализацию условно-рефлекторного навыка.

Явления генерализации (обобщения) при образовании условных рефлексов. Характерной особенностью вновь образованных условных рефлексов является их генерализация. Ее сущность заключается в том, что условные раздражители обобщаются и условный рефлекс, образовавшийся на определенный раздражитель, воспроизводится и при действии других, сходных с ним, раздражителей. Процесс возбуждения, возникающий при действии какого-либо одного раздражителя, в результате иррадиации переходит и на корковые центры других, близких по характеру, раздражителей. В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

Явления концентрации (специализации) при упрочении условных рефлексов. Упрочившиеся условные рефлексы генерализованы в меньшей степени чем только что образованные. Это объясняется тем, что процесс возбуждения при многократном повторении условных раздражении концентрируется и меньше иррадирует на другие центры. Пои этом чем больше упрочивается условный рефлекс, тем меньше становится выраженность явлений и генерализации. Вследствие этого при упрочившемся условном рефлексе генерализация сказывается лишь на отношении раздражителей, весьма близких друг другу.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней и гиппокампальной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария головного мозга. Получены результаты, свидетельствующие о переносе возбуждения из одного полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса.

Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было показано, что перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможности межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.

Таким образом, условные рефлексы - это индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом.

Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 589 | Нарушение авторских прав