АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Этиология. Возбудители заболевания – малярийные плазмодии

Возбудители заболевания – малярийные плазмодии. Таксономическое положение их таково:

Тип – Простейшие (Protozoa)

Класс – Споровики (Sporozoa)

Отряд – Гемоспоридии (Haemosporidia)

Семейство – Плазмодиевые (Plasmodiide)

Род – Плазмодии (Plasmodium)

 

Заболевания у человека вызывают 4 вида малярийных плазмодиев:

Plasmodium falciparum – возбудитель тропической малярии;

Plasmodium vivax – возбудитель трёхдневной малярии типа vivax;

Plasmodium ovale – возбудитель трёхдневной малярии типа ovale, или ovale-малярии;

Plasmodium malariae – возбудитель четырёхдневной малярии.

 

Жизненный цикл плазмодиев весьма своеобразен. В частности, фазу бесполого размножения (шизогонии) плазмодии проходят в организме человека, который, таким образом, является промежуточным хозяином плазмодиев. Вазу полового размножения (спорогонии) плазмодии проходят в организме малярийного комара, который, соответственно, является окончательным хозяином плазмодиев.

 

Возбудитель малярии может размножаться в комарах рода Anopheles (видов A. maculipennis, A. gambiae, A. atroparvus, A. punctulatus и др., всего до 300 в странах тропического пояса). Кровь сосут только самки данных видов, самцы комаров питаются цветочным нектаром (и живут недолго:).

Малярийный комар при кровососании у больного малярией человека вместе с кровью поглощает половые клетки малярийного плазмодия – т.н. гаметоциты, или гамонты. В желудке комара мужские гаметоциты выбрасывают 4-8 жгутикоподобных клеток (микрогаметоцитов), которые сливаются с женскими половыми клетками (макрогаметами); в результате образуется оплодтворённая клетка – зигота. Она имеет веретеновидную форму и обладает активной подвижностью, из-за чего называется также оокинета. Оокинета активно проникает через стенку желудка комара, после чего прикрепляется к наружной стенке желудка, округляется и, соответственно, получает название ооциста. Число ооцист в одном комаре может колебаться от единиц до сотен. Содержимое ооцисты многократно делится, в результате чего внутри каждой из них образуется около 10 тыс спорозоитов. По завершении спорогонии ооциста лопается; спорозоиты попадают в брюшную полость комара и с током гемолимфы распространяются по различным органам, попадая, в числе прочего, и в слюнные железы. Примерно спустя 2 недели пребывания спорозоитов в слюнных железах комар становится заразным для человека и сохраняет заразительность в течение приблизительно 2 мес. Если в продолжение этого срока заражения не происходит, спорозоиты теряют инфекциозность и постепенно погибают.

Процесс созревания спорозоитов в комаре термозависим: для его завершения необходима устойчивая среднесуточная температура не ниже 16°С в течение всего периода спорогонии (именно этот фактор является лимитирующим при продвижении малярии в холодные регионы земного шара).

При кровососании у здорового человека инфекциозный комар вносит в кровь восприимчивого организма спорозоиты. В крови они пребывают весьма краткий промежуток времени (не более получаса), после чего практически все оседают в печени и проникают в гепатоциты. В гепатоцитах происходит т.н. тканевая, или преэритроцитарная шизогония. Спорозоиты делятся, образуя в итоге от 10 до 40 тыс. тканевых мерозоитов. По окончании тканевой шизогонии гепатоцит разрывается, освобождая в кровь тканевые мерозоиты. Продолжительность экзоэритроцитарной шизогонии постоянна для разных видов малярийных плазмодиев, составляя 6 суток у P. falciparum, 8 – у P. vivax, 9 – у P. ovale и 15 – у P. malariae. Суммарная продолжительность тканевой шизогонии и первого цикла эритроцитарной шизогонии составляет минимальную продолжительность инкубационного периода при малярии.

Тканевые мерозоиты, выйдя в кровь, немедленно (максимум через 10-15 минут) прикрепляются к мембранам эритроцитов и фагоцитируются. Установлено, в частности, что мерозоиты вида P. vivax фиксируются к антигенам группы крови Daffy (FyA, FyB); вероятно, именно с этим связан тот факт, что в Южной и Экваториальной Африке, где заболеваемость малярией очень высока, среди местного населения преобладают Daffy-отрицательные лица (до 90% негров Центральной Африки, до 70% негров США обладают Daffy-отрицательным фенотипом эритроцитов).

В эритроцитах мерозоиты претерпевают ряд превращений. Вначале формируются кольцевидные (перстневидные) трофозоиты. Они занимают около 1/3-1/6 объёма эритроцита, в их цитоплазме имеется крупная вакуоль, оттесняющая ядро к периферии. При окраске по Романовскому-Гимзе виден ярко-голубой ободок цитоплазмы с обширным просветлением в центре, соответствующим вакуоли; на периферии определяется крупное округлое ядро багрово-красного («вишнёвого») цвета, в целом же вид кольцевидного трофозоита напоминает перстень с камнем, отсюда название. В дальнейшем из кольцевидного трофозоита последовательно формируются: юный трофозоит, взрослый трофозоит, незрелый шизонт, зрелый шизонт (морула). В процессе роста в эритроците трофозоит/ шизонт потребляет гемоглобин и увеличивается в размерах, в результате чего эритроцит также увеличивается в размерах и деформируется, окраска его бледнеет. В цитоплазме поражённого эритроцита можно заметить продукты жизнедеятельности плазмодия: глыбки бурого («золотистого») пигмента (вокруг них обычно группируются эритроцитарные мерозоиты), а также специфическую зернистость, в зависимости от вида которой возможна визуальная дифференцировка плазмодиев при микроскопии.

Каждому виду малярийного плазмодия соответствует своя разновидность специфической зернистости в цитоплазме поражённых эритроцитов: пятнистость Маурера (P. falciparum), зернистость Шюффнера (P. vivax), зернистость Джеймса (P. ovale), пылевидная зернистость Цимана (P. malariae).

Зрелый шизонт заполняет собой весь эритроцит; ядро его делится, цитоплазма расходится, образуя 8-24 эритроцитарных мерозоита. По созревании мерозоитов эритроцит лопается, выбрасывая в кровь мерозоиты и продукты жизнедеятельности шизонта; при этом формируется типичный лихорадочный приступ (малярийный пароксизм). Параллельно эритроцитарные мерозоиты вновь внедряются в эритроциты, и цикл эритроцитарной шизогонии повторяется.

Продолжительность цикла эритроцитарной шизогонии у P. falciparum, vivax и ovale составляет 48 часов, а у P. malariae – 72 часа. Соответственно, температурная кривая при типично протекающей малярии имеет следующий вид:

А. Трёхдневная малярия: два пароксизма разделяет между собой один день апирексии. Половина первого дня с пароксизмом (вторая) и половина второго дня с пароксизмом (первая) вместе составляют второй «недостающий» день эритроцитарной шизогонии, и связано это с тем, что с момента начала малярийного пароксизма происходит внедрение высвободившихся эритроцитарных мерозоитов в интактные эритроциты, с этого времени и начинается отсчёт следующего периода эритроцитарной шизогонии.

Б. Четырёхдневная малярия: смежные пароксизмы разделяют два дня апирексии. Третий день также формируется из второй половины первого дня с пароксизмом и первой половины второго дня с пароксизмом.

 

 


Дата добавления: 2015-07-17 | Просмотры: 351 | Нарушение авторских прав







При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.004 сек.)