Молекулярно-клеточные механизмы передачи возбуждения с вегетативных (автономных) нервов на сердце
Химический механизм передачи нервных импульсов в сердце. При раздражении периферических отрезков блуждающих нервов в их окончаниях в сердце выделяется АХ, а при раздражении симпатических нервов — норадреналин. Эти вещества являются непосредственными агентами, вызывающими торможение или усиление деятельности сердца, и поэтому получили название медиаторов (передатчиков) нервных влияний. Существование медиаторов было показано Леви (1921). Он раздражал блуждающий или симпатический нерв изолированного сердца лягушки, а затем переносил жидкость из этого сердца в другое, тоже изолированное, но не подвергавшееся нервному влиянию — второе сердце давало такую же реакцию (рис. 7.14, 7.15). Следовательно, при раздражении нервов первого сердца в питающую его жидкость переходит соответствующий медиатор. На нижних кривых можно видеть эффекты, вызываемые перенесенным раствором Рингера, находившимся в сердце во время раздражения.
АХ, образующийся в окончаниях блуждающего нерва, быстро разрушается ферментом холинэстеразой, присутствующим в крови и клетках, поэтому АХ оказывает только местное действие. Норадреналин разрушается значительно медленнее, чем АХ, и потому действует дольше. Этим объясняется то, что после прекращения раздражения симпатического нерва в течение некоторого времени сохраняются учащение и усиление сердечных сокращений.
Получены данные, свидетельствующие о том, что при возбуждении наряду с основным медиаторным веществом в синаптическую щель поступают и другие биологически активные вещества, в частности пептиды. Последние обладают модулирующим действием, изменяя величину и направленность реакции сердца на основной медиатор. Так, опиоидные пептиды угнетают эффекты раздражения блуждающего нерва, а пептид дельта-сна усиливает вагусную брадикардию.
Гуморальная регуляция сердечной деятельности. Механизм действия истинных, тканевых гормонов и метаболических факторов на кардиомиоциты. Значение электролитов в работе сердца. Эндокринная функция сердца.
Изменения работы сердца наблюдаются при действии на него ряда биологически активных веществ, циркулирующих в крови.
Катехоламины (адреналин, норадреналин) увеличивают силу и учащают ритм сердечных сокращений, что имеет важное биологическое значение. При физических нагрузках или эмоциональном напряжении мозговой слой надпочечников выбрасывает в кровь большое количество адреналина, что приводит к усилению сердечной деятельности, крайне необходимому в данных условиях.
Указанный эффект возникает в результате стимуляции катехоламинами рецепторов миокарда, вызывающей активацию внутриклеточного фермента аденилатциклазы, которая ускоряет образование 3',5'-циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Он активирует фосфорилазу, вызывающую расщепление внутримышечного гликогена и образование глюкозы (источника энергии для сокращающегося миокарда). Кроме того, фосфорилаза необходима для активации ионов Са2+ — агента, реализующего сопряжение возбуждения и сокращения в миокарде (это также усиливает положительное инотропное действие катехоламинов). Помимо этого, катехоламины повышают проницаемость клеточных мембран для ионов Са2+, способствуя, с одной стороны, усилению поступления их из межклеточного пространства в клетку, а с другой — мобилизации ионов Са2+ из внутриклеточных депо.
Активация аденилатциклазы отмечается в миокарде и при действии глюкагона — гормона, выделяемого α -клетками панкреатических островков, что также вызывает положительный инотропный эффект.
Гормоны коры надпочечников, ангиотензин и серотонин также увеличивают силу сокращений миокарда, а тироксин учащает сердечный ритм. Гипоксемия, гиперкапния и ацидоз угнетают сократительную активность миокарда.
Миоциты предсердий образуют атриопептид, или натрийуретический гормон. Стимулируют секрецию этого гормона растяжение предсердий притекающим объемом крови, изменение уровня натрия в крови, содержание в крови вазопрессина, а также влияния экстракардиальных нервов. Натрийуретический гормон обладает широким спектром физиологической активности. Он сильно повышает экскрецию почками ионов Na+ и Сl-, подавляя их реабсорбцию в канальцах нефронов. Влияние на диурез осуществляется также за счет увеличения клубочковой фильтрации и подавления реабсорбции воды в канальцах. Натрийуретический гормон подавляет секрецию ренина, ингибирует эффекты ангиотензина II и альдостерона. Натрийуретический гормон расслабляет гладкие мышечные клетки мелких сосудов, способствуя тем самым снижению артериального давления, а также гладкую мускулатуру кишечника.
Значение центров продолговатого мозга и гипоталамуса в регуляции работы сердца. Роль лимбической системы и коры больших полушарий в механизмах приспособления сердца к внешним и внутренним раздражениям.
Центры блуждающих и симпатических нервов являются второй ступенью иерархии нервных центров, регулирующих работу сердца. Интегрируя рефлекторные и нисходящие из высших отделов головного мозга влияния, они формируют сигналы, управляющие деятельностью сердца, в том числе определяющие ритм его сокращений. Более высокая ступень этой иерархии — центры гипоталамической области. При электрическом раздражении различных зон гипоталамуса наблюдаются реакции сердечно-сосудистой системы, по силе и выраженности намного превосходящие реакции, возникающие в естественных условиях. При локальном точечном раздражении некоторых пунктов гипоталамуса удавалось наблюдать изолированные реакции: изменение ритма сердца, или силы сокращений левого желудочка, или степени расслабления левого желудочка и т. д. Таким образом, удалось выявить, что в гипоталамусе имеются структуры, способные регулировать отдельные функции сердца. В естественных условиях эти структуры не работают изолированно. Гипоталамус представляет собой интегративный центр, который может изменять любые параметры сердечной деятельности и состояние любых отделов сердечно-сосудистой системы с тем, чтобы обеспечить потребности организма при поведенческих реакциях, возникающих в ответ на изменение условий окружающей (и внутренней) среды.
Гипоталамус является лишь одним из уровней иерархии центров, регулирующих деятельность сердца. Он — исполнительный орган, обеспечивающий интегративную перестройку функций сердечно-сосудистой системы (и других систем) организма по сигналам, поступающим из расположенных выше отделов мозга — лимбической системы или новой коры. Раздражение определенных структур лимбической системы или новой коры наряду с двигательными реакциями изменяет функции сердечно-сосудистой системы: артериальное давление, частоту сердечных сокращений и т. д.
Анатомическая близость в коре большого мозга центров, ответственных за возникновение двигательных и сердечно-сосудистых реакций, способствует оптимальному вегетативному обеспечению поведенческих реакций организма.
Движение крови по сосудам. Факторы, определяющие непрерывное движение крови по сосудам. Биофизические особенности разных отделов сосудистого русла. Резистивные, емкостные и обменные сосуды.
Особенности системы кровообращения:
1)замкнутость сосудистого русла, в который включен насосный орган сердце;
2)эластичность сосудистой стенки (эластичность артерий больше эластичности вен, однако емкость вен превышает емкость артерий);
3)разветвленность кровеносных сосудов (отличие от других гидродинамических систем);
4)разнообразие диаметра сосудов (диаметр аорты равен 1,5 см, а капилляров 8-10 мкм);
5)в сосудистой системе циркулирует жидкость-кровь, вязкость которой в 5 раз выше вязкости воды.
Типы кровеносных сосудов:
1)магистральные сосуды эластического типа: аорта, крупные артерии, отходящие от нее; в стенке много эластических и мало мышечных элементов, вследствие этого данные сосуды обладают эластичностью и растяжимостью; задача данных сосудов состоит в преобразовании пульсирующего кровотока в плавный и непрерывный;
2)сосуды сопротивления или резистивные сосуды- сосуды мышечного типа, в стенке высокое содержание гладкомышечных элементов, сопротивление которых меняет просвет сосудов, а следовательно и сопротивление кровотоку;
3)обменные сосуды или «обменные герои» представлены капиллярами, которые обеспечивают протекание процесса обмена веществ, выполнение дыхательной функции между кровью и клетками; количество функционирующих капилляров зависит от функциональной и метаболической активности в тканях;
4)сосуды шунта или артериовенулярные анастомозы напрямую связывают артериоллы и венулы; если данные шунты открыты, то кровь сбрасывается из артериолл в венулы, минуя капилляры, если же закрыты, то кровь идет из артериолл в венулы через капилляры;
5)емкостные сосуды представлены венами, для которых характерна большая растяжимость, но малая эластичность, данные сосуды вмещают до 70 % всей крови, существенно влияют на величину венозного возврата крови к сердцу.
Основные параметры гемодинамики. Формула Пуазейля. Характер движения крови по сосудам, его особенности. Возможность применения законов гидродинамики для объяснения движения крови по сосудам.
Движение крови подчиняется законам гидродинамики, а именно происходит из области большего давления в область меньшего.
Количество крови, протекающей через сосуд прямо пропорционально разнице давлений и обратно пропорционально сопротивлению:
Q=(p1—p2) /R= ∆p/R,
где Q-кровоток, p-давление, R-сопротивление;
Аналог закона Ома для участка электрической цепи:
I=E/R,
где I-сила тока, E-напряжение, R-сопротивление.
Сопротивление связано с трением частиц крови о стенки сосудов, что обозначается как внешнее трение, также существует и трение между частицами- внутреннее трение или вязкость.
Закон Гагена Пуазеля:
R=8ηl/πr4,
где η- вязкость, l- длина сосуда, r- радиус сосуда.
Q=∆pπr4/8ηl.
Этими параметрами определяется количество протекающей крови через поперечное сечение сосудистого русла.
Для движения крови имеет значение не абсолютные величины давлений, а разница давлений:
р1=100 мм рт ст, р2=10 мм рт ст, Q =10 мл/с;
р1=500 мм рт ст, р2=410 мм РТ ст, Q=10 мл/с.
Физическая величина сопротивления кровотока выражается в [Дин*с/см5]. Были введены относительные единицы сопротивления:
R=p/Q.
Если р= 90 мм рт ст, Q= 90 мл/с, то R= 1 – единица сопротивления.
Величина сопротивления в сосудистом русле зависит от расположения элементов сосудов.
Если рассматриваются величины сопротивлений, возникающих в последовательно соединенных сосудах, то общее сопротивление будет равно сумме сосудов в отдельных сосудах:
R=R1+R2+…+Rn.
В сосудистой системе кровоснабжение осуществляется за счет ветвей, отходящих от аорты и идущих параллельно:
R=1/R1 + 1/R2+…+ 1/Rn,
то есть общее сопротивление равно сумме величин обратных сопротивлению в каждом элементе.
Физиологические процессы подчиняются общим физическим законам.
Скорость движения крови в различных отделах сосудистой системы. Понятие об объемной и линейной скорости движения крови. Время кругооборота крови, методы его определения. Возрастные изменения времени кругооборота крови.
Движение крови оценивается определением объемной и линейной скорости кровотока.
Объемная скорость - количество крови, проходящей через поперечное сечение сосудистого русла в единицу времени: Q = ∆p / R, Q = Vπr4. В покое МОК = 5 л / мин, объемная скорость кровотока на каждом сечении сосудистого русла будет постоянна (через все сосуды в мин проходи 5 л), однако каждый орган получает разное количество крови, вследствие этого Q распределяется в % соотношении, для отдельного органа необходимо знать давление в артерии, вене, по которым осуществляется кровоснабжение, а также давление внутри самого органа.
Линейная скорость – скорость движения частиц вдоль стенки сосуда: V = Q / πr4
По направлению от аорты суммарная площадь сечения возрастает, достигает максимума на уровне капилляров, суммарный просвет которых в 800 раз больше просвета аорты; суммарный просвет вен в 2 раза больше суммарного просвета артерий, так как каждую артерию сопровождают две вены, поэтому линейная скорость больше.
Кровоток в сосудистой системе ламинарный, каждый слой движется параллельно другому слою, не смешиваясь. Пристеночные слои испытывают большое трение, в результате скорость стремится к 0, по направлению к центру сосуда скорость возрастает, достигая в осевой части максимального значения. Ламинарный кровоток бесшумный. Звуковые явления возникают в том случае, когда ламинарный кровоток переходит в турбулентный (возникают завихрения): Vc = R * η / ρ * r, где R – число Рейнольдса, R = V * ρ * r / η. Если R > 2000, то поток переходит в турбулентный, что наблюдается при сужении сосудов, при возрастании скорость в местах разветвления сосудов или возникновении препятствий на пути. Турбулентный кровоток имеет шумы.
Время кругооборота крови - время, за которое кровь проходит полный круг (и малый, и большой).Составляет 25 с, что приходится на 27 систол (1/5 на малый – 5с, 4/5 на большой – 20с). В норме циркулирует 2,5 л крови, гругооборот25с, что достаточно для обеспечения МОК.
Кровяное давление в различных отделах сосудистой системы. Факторы, определяющие величину кровяного давления. Инвазивный (кровавый) и неинвазивный (бескровный) методы регистрации кровяного давления.
Кровяное давление– давление крови на стенки сосудов и камер сердца, является важным энергетическим параметром, ибо это фактор, обеспечивающий движение крови.
Источник энергии – сокращение мускулатуры сердца, выполняющего насосную функцию.
Различают:
- артериальное давление;
- венозное давление;
- внутрисердечное давление;
- капиллярное давление.
Величина давления крови отражает ту величину энергии, которая отражает энергию движущегося потока. Эта энергия складывается из потенциальной, кинетической энергии и потенциальной энергии тяжести:
E = P+ ρV2/2 + ρgh,
где P – потенциальная энергия, ρV2/2 – кинетическая энергия, ρgh – энергия столба крови или потенциальная энергия тяжести.
Наиболее важным является показатель артериального давления, отражающий взаимодействие многих факторов, тем самым являющийся интегрированным показателем, отражающим взаимодействие следующих факторов:
- систолический объем крови;
- частота и ритм сокращений сердца;
- эластичность стенок артерий;
- сопротивление резистивных сосудов;
- скорость крови в емкостных сосудах;
- скорость циркулирующей крови;
- вязкость крови;
- гидростатическое давление столба крови: P = Q * R.
Артериальное давление (максимальное, минимальное, пульсовое, среднее). Влияние различных факторов на величину артериального давления. Возрастные изменения артериального давления у человека.
В артериальном давлении различают боковое и конечное давление. Боковое давление – давление крови на стенки сосудов, отражает потенциальную энергию движения крови. Конечное давление – давление, отражающее сумму потенциальной и кинетической энергии движения крови.
По мере движения крови происходит снижение обоих видов давлений, так как энергия потока тратится на преодоление сопротивления, при этом максимальное снижение происходит там, где суживается сосудистое русло, где необходимо преодолеть наибольшее сопротивление.
Конечное давление больше бокового на 10-20 мм рт ст. Разность называют ударным или пульсовым давлением.
Артериальное давление не является стабильным показателем, в естественных условиях меняется во время сердечного цикла, в артериальном давлении различают:
- систолическое или максимальное давление (давление, устанавливающееся в период систолы желудочков);
- диастолическое или минимальное давление, которое возникает в конце диастолы;
- разность между величиной систолического и диастолического давлений – пульсовое давление;
- среднее артериальное давление, отражающее движение крови, если бы пульсовые колебания отсутствовали.
В разных отделах давление будет принимать различные значения. В левом предсердии систолическое давление равно 8-12 мм рт ст, диастолическое равно 0, в левом желудочке сист = 130, диаст = 4, в аорте сист =110-125 мм рт ст, диаст = 80-85, в плечевой артерии сист = 110-120, диаст = 70-80, на артериальном конце капилляров сист 30-50, но здесь отсутствуют колебания, на венозном конце капилляров сист = 15-25, мелких венах сист = 78-10 (в среднем 7,1), в полых венах сист = 2-4, в правом предсердии сист = 3-6 (в среднем 4,6), диаст = 0 или «-», в правом желудочке сист = 25-30, диаст = 0-2, в легочном стволе сист = 16-30, диаст = 5-14, в легочных венах сист = 4-8.
В большом и малом круге происходит постепенное снижение давления, которое отражает расход энергии, идущей на преодоление сопротивления. Среднее давление не является средним арифметическим, например, 120 на 80, среднее 100 – неверное данное, так как продолжительность систолы и диастолы желудочков различна по времени. Для расчета среднего давления были предложены две математические формулы:
Ср р = (р сист + 2*р дисат)/3, (например, (120 + 2*80)/3 = 250/3 = 93 мм рт ст), смещено в сторону диастолического или минимального.
Ср р = р диаст + 1/3 * р пульсовое, (например, 80 + 13 = 93 мм рт ст.)
Ритмические колебания артериального давления (волны трех порядков), связанные с работой сердца, дыханием, изменением тонуса сосудо-двигательного центра и, в патологии, с изменением тонуса артерий печени.
Давление крови в артериях не является постоянным: оно непрерывно колеблется в пределах некоторого среднего уровня. На кривой артериального давления эти колебания имеют различный вид.
Волны первого порядка (пульсовые) самые частые. Они синхронизированы с сокращениями сердца. Во время каждой систолы порция крови поступает в артерии и увеличивает их эластическое растяжение, при этом давление в артериях повышается. Во время диастолы поступление крови из желудочков в артериальную систему прекращается и происходит только отток крови из крупных артерий: растяжение их стенок уменьшается и давление снижается. Колебания давления, постепенно затухая, распространяются от аорты и легочной артерии на все их разветвления. Наибольшая величина давления в артериях (систолическое, или максимальное, давление) наблюдается во время прохождения вершины пульсовой волны, а наименьшая (диастолическое, или минимальное, давление) — во время прохождения основания пульсовой волны. Разность между систолическим и диастолическим давлением, т. е. амплитуда колебаний давления, называется пульсовым давлением. Оно создает волну первого порядка. Пульсовое давление при прочих равных условиях пропорционально количеству крови, выбрасываемой сердцем при каждой систоле.
В мелких артериях пульсовое давление снижается и, следовательно, разница между систолическим и диастолическим давлением уменьшается. В артериолах и капиллярах пульсовые волны артериального давления отсутствуют.
Кроме систолического, диастолического и пульсового артериального давления определяют так называемое среднее артериальное давление. Оно представляет собой ту среднюю величину давления, при которой в отсутствие пульсовых колебаний наблюдается такой же гемодинамический эффект, как и при естественном пульсирующим давлении крови, т. е. среднее артериальное давление — это равнодействующая всех изменений давления в сосудах.
Продолжительность понижения диастолического давления больше, чем повышения систолического, поэтому среднее давление ближе к величине диастолического давления. Среднее давление в одной и той же артерии представляет собой более постоянную величину, а систолическое и диастолическое изменчивы.
Кроме пульсовых колебаний, на кривой АД наблюдаются волны второго порядка, совпадающие с дыхательными движениями: поэтому их называют дыхательными волнами: у человека вдох сопровождается понижением АД, а выдох — повышением.
В некоторых случаях на кривой АД отмечаются волны третьего порядка. Это еще более медленные повышения и понижения давления, каждое из которых охватывает несколько дыхательных волн второго порядка. Указанные волны обусловлены периодическими изменениями тонуса сосудодвигательных центров. Они наблюдаются чаще всего при недостаточном снабжении мозга кислородом, например при подъеме на высоту, после кровопотери или отравлениях некоторыми ядами.
Кроме прямого, применяют косвенные, или бескровные, способы определения давления. Они основываются на измерении давления, которому нужно подвергнуть стенку данного сосуда извне, чтобы прекратить по нему ток крови. Для такого исследования применяют сфигмоманометр Рива-Роччи. Обследуемому накладывают на плечо полую резиновую манжету, которая соединена с резиновой грушей, служащей для нагнетания воздуха, и с манометром. При надувании манжета сдавливает плечо, а манометр показывает величину этого давления. Для измерения давления крови с помощью этого прибора, по предложению Н. С. Короткова, выслушивают сосудистые тоны, возникающие в артерии к периферии от наложенной на плечо манжеты.
При движении крови в несдавленной артерии звуки отсутствуют. Если давление в манжете поднять выше уровня систолического АД, то манжета полностью сдавливает просвет артерии и кровоток в ней прекращается. Звуки при этом также отсутствуют. Если теперь постепенно выпускать воздух из манжеты (т. е. проводить декомпрессию), то в момент, когда давление в ней станет чуть ниже уровня систолического АД, кровь при систоле преодолевает сдавленный участок и прорывается за манжету. Удар о стенку артерии порции крови, движущейся через сдавленный участок с большой скоростью и кинетической энергией, порождает звук, слышимый ниже манжеты. Давление в манжете, при котором появляются первые звуки в артерии, возникает в момент прохождения вершины пульсовой волны и соответствует максимальному, т. е. систолическому, давлению. При дальнейшем снижении давления в манжете наступает момент, когда оно становится ниже диастолического, кровь начинает проходить по артерии как во время вершины, так и основания пульсовой волны. В этот момент звуки в артерии ниже манжеты исчезают. Давление в манжете в момент исчезновения звуков в артерии соответствует величине минимального, т. е. диастолического, давления. Величины давления в артерии, определенные по способу Короткова и зарегистрированные у этого же человека путем введения в артерию катетера, соединенного с электроманометром, существенно не отличаются друг от друга.
У взрослого человека среднего возраста систолическое давление в аорте при прямых измерениях равно 110—125 мм рт.ст. Значительное снижение давления происходит в мелких артериях, в артериолах. Здесь давление резко уменьшается, становясь на артериальном конце капилляра равным 20—30 мм рт.ст.
В клинической практике АД определяют обычно в плечевой артерии. У здоровых людей в возрасте 15—50 лет максимальное давление, измеренное способом Короткова, составляет 110—125 мм рт.ст. В возрасте старше 50 лет оно, как правило, повышается. У 60-летних максимальное давление равно в среднем 135—140 мм рт.ст. У новорожденных максимальное артериальное давление 50 мм рт.ст., но уже через несколько дней становится 70 мм рт.ст. и к концу 1-го месяца жизни — 80 мм рт.ст.
Минимальное артериальное давление у взрослых людей среднего возраста в плечевой артерии в среднем равно 60—80 мм рт.ст., пульсовое составляет 35—50 мм рт.ст., а среднее — 90—95 мм рт.ст.
Дата добавления: 2015-09-18 | Просмотры: 2169 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 |
|