АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Классификация и структура

Основные группы гормонов: абсцизины, уксины, цитокинины, этилен, гиббереллины

Ауксины (1-й гормон открытый – ауксин) (индолоуксусная кислота – идентифицирована в 1935 г в лаборатории Кегля) – вещества, стимулирующие растяжение клеток растений. Ауксины вырабатываются и накапливаются в высоких концентрациях в верхушечных меристемах (конусах нарастания побега и корня), т.е. в тех местах, где клетки особенно быстро делятся. Также молодые листья содержат ауксин. Отсюда они перемещаются в другие части растений. Транспорт ауксина – строго полярный, т.е. синтезируется в верхних молодых листьях, транспортируется в низлежащие органы и ткани (10-15 мм/ч). Полярный транспорт ауксина приводит к его накоплению. Когда ауксин накапливается, то образуется каллюс, и в последнем появляются придаточные корни (образование каллюса хорошо видно на придаточных корнях).

Нанесенные на срез стебля ауксины ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что дозы этих гормонов, наиболее благоприятные для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование. Это различие в чувствительности объясняет, почему верхушка горизонтально лежащего побега проявляет отрицательный геотропизм, т.е. изгибается кверху, а кончик корня – положительный геотропизм, т.е. изгибается к земле. Когда под действием силы тяжести ауксин скапливается на нижней стороне стебля, клетки этой нижней стороны растягиваются сильнее, чем клетки верхней стороны, и растущая верхушка стебля изгибается кверху. По-другому действует ауксин на корень. Скапливаясь на нижней его стороне, он подавляет здесь растяжение клеток. По сравнению с ними клетки на верхней стороне растягиваются сильнее, и кончик корня изгибается к земле.

Ауксины ответственны и за фототропизм – ростовые изгибы органов в ответ на одностороннее освещение. Поскольку под действием света распад ауксина в меристемах, по-видимому, несколько ускоряется, клетки на затененной стороне растягиваются сильнее, чем на освещенной, что заставляет верхушку побега изгибаться по направлению к источнику света.

Так называемое апикальное доминирование – явление, при котором присутствие верхушечной почки не дает пробуждаться боковым почкам, – тоже зависит от ауксинов. Результаты исследований позволяют считать, что ауксины в той концентрации, в какой они накапливаются в верхушечной почке, заставляют верхушку стебля расти, а перемещаясь вниз по стеблю, они тормозят рост боковых почек. Деревья, у которых апикальное доминирование выражено резко (хвойные) имеют характерную устремленную вверх форму, в отличие от взрослых деревьев вяза или клена.

После того как произошло опыление, стенка завязи и цветоложе быстро разрастаются; образуется крупный мясистый плод. Рост завязи связан с растяжением клеток – процессом, в котором участвуют ауксины. Теперь известно, что некоторые плоды можно получить и без опыления, если в подходящее время нанести ауксин на какой-нибудь орган цветка, например на рыльце. Такое образование плодов – без опыления – называют партенокарпией. Партенокарпические плоды лишены семян.

На плодоножке созревших плодов или на черешке старых листьев образуются ряды специализированных клеток, т.н. отделительный слой. Соединительная ткань между двумя рядами таких клеток постепенно разрыхляется, и плод или лист отделяется от растения. Это естественное отделение плодов или листьев от растения называется опадением; оно индуцируется изменениями концентрации ауксина в отделительном слое.

Из природных ауксинов шире всего распространена в растениях индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Однако этот природный ауксин применяется в сельском хозяйстве значительно реже, чем такие синтетические ауксины, как индолилмасляная кислота, нафтилуксусная кислота и 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д). Дело в том, что ИУК под действием ферментов растения непрерывно разрушается, тогда как синтетические соединения не подвержены ферментативному разрушению, и потому малые их дозы способны вызывать заметный и долго сохраняющийся эффект.

Синтетические ауксины находят широкое применение. Их используют для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся плоды при таком «химическом прореживании» оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное опадение плодов у цитрусовых и некоторых семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях синтетические ауксины применяются в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.

Кроме осуществления контроля за растяжением клеток ауксин может т.ж. инициировать деление клеток камбия. Полагают, что ауксин определяет прирост клеток диффундирующих из камбия (вторичное образование тканей) – к наружи откладывается – флоэма, колленхима, клетки - спутницы; к внутри – ксилема.

В корнях и стеблях ауксин совпадает с цитокинином – контролирует закладку придаточных и боковых корней.

Цитокинины (кинины) - стимулируют не растяжение, а деление клеток. Цитокинины образуются в корнях (меристема кончика корня) и отсюда поступают в побеги (транспорт осуществляется пассивно по ксилеме). Возможно, они синтезируются также в молодых листьях и почках. Первый открытый цитокинин – кинетин – был получен из жидкого эндосперма кокоса и зеотин из кукурузы.

Цитокинины – регулируют рост растений и обеспечивают у высших растений нормальное развитие их формы и структур. В стерильных тканевых культурах добавление цитокининов в надлежащей концентрации вызывает дифференцировку; появляются примордии – нерасчлененные зачатки органов, т.е. группы клеток, из которых со временем развиваются различные части растения. Обнаружение этого факта в 1940 послужило основой для последующих успешных экспериментов. В начале 1960-х годов научились уже выращивать целые растения из одной недифференцированной клетки, помещенной в искусственную питательную среду

Еще одно важное свойство цитокининов – их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста растений и обновления его тканей. Благодаря этому замедляются старение и пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют товарный вид. В настоящее время предпринимаются попытки использовать один из синтетических цитокининов, а именно бензиладенин, в качестве ингибитора старения многих зеленых овощей, например салата, брокколи и сельдерея.

Иногда цитокинин является антогонистом ауксина – в частности в апикалном доминировании. Чем ниже почка находится на стебле, чем ближе к месту синтеза цитокинина, тем меньше она подвержена влияюнию ауксина (торможению). В результате опыта было оказано, что обогащение тканей цитокинином предотвращает разрушение хлорофила и структрур у срезанных листьев. В отсутствиии цитокинина синтез ДНК в клетке продолжается до тех пор, пока в клетке имеется ауксин, но клетка при это не делится. На молекулярном уровне цитокинин требуется для процесса образования необходимых белков для клеточного деления молекулы (цитокиины не прочно связваются с рибосомами и могут инициировать синтез белка).

Гибберелины (27 видов, гибберелиновая кислота) – важная группа растительных гормонов роста, открытая японским учёным Куросава (1926) при исследовании болезни риса (чрезмерном его росте), вызываемой грибом Gibberella. В 1935 японский учёный Ябута выделил гибберелин из этого гриба в кристаллическом виде и дал им существующее название. В настоящее время применяют в с/х как гормон роста.

У высших растений наиболее богаты гибберелинами быстрорастущие ткани; они содержатся в незрелых семенах и плодах, проростках, развёртывающихся семядолях и листьях, корнях. Транспорт осуществляется пассивно по ксилеме – вверх, и по флоэме – вниз. Места действия - апикальные и интеркалярные меристемы, где под влиянием фитогормонов синтезируются клетки.

Важный физиологический эффект гиббереллинов – ускорение роста растений. Они ускоряют деление клеток в зоне, непосредственно примыкающей к верхушке стебля, и рост в фазе растяжения. Гибберелины стимулируют рост (главным образом стеблей и черешков) сильнее ауксинов; при некоторых условиях они могут ускорять рост листьев, цветков и плодов; стимулируют развитие растений, зависящее от температуры и фотопериода, а в определённых условиях — цветение и завязывание плодов. Свет способствует образованию гибберелинов в растении. Их отсутствие или избыток определяют некоторые патологические симптомы — карликовость или чрезмерный рост.

Известна, например, генетическая карликовость у растений, при которой резко укорочены междоузлия (участки стебля между узлами, от которых отходят листья); как выяснилось, это связано с тем, что у таких растений генетически заблокировано образование гиббереллинов в процессе метаболизма. Если, однако, ввести в них гиббереллины извне, то растения будут расти и развиваться нормально. Многим двулетним растениям для того, чтобы выбросить стрелку и зацвести, требуется в течение определенного времени пребывание либо при низкой температуре, либо на коротком дне, а иногда и то и другое. Обработав такие растения гибберелловой кислотой, их можно заставить зацвести в условиях, при которых возможен только вегетативный рост.

Во время прорастания семян решающую роль играет взаимодействие гиббереллинов и ауксинов. После набухания семени в зародыше синтезируются гиббереллины, которые индуцируют синтез ферментов, ответственных за образование ауксина. Гиббереллины также ускоряют рост первичного корешка зародыша в то время, когда под влиянием ауксина оболочка семени разрыхляется и зародыш растет. Первым из семени появляется корешок, а за ним и само растеньице. Высокие концентрации ауксина вызывают быстрое удлинение стебелька зародыша, и в конце концов верхушка проростка пробивает почву. Также совместно с ауксинами гиббрелины действуют на развитие околоплодника. Это используется для получения бескостных сортов винограда. Т.ж. играют важную роль в интродукции цветения.

Гибберилины не стимулируют рост корня, а ухудшают его состояние в повышенной концентрации. Образование гибберелина выводит семена и клубни некоторых растений из состояния покоя.

Этилен (С₂Н₄) - образуется в различных органах растения. Он стимулирует созревание плодов, ингибирует ростовые процессы. В сельском хозяйстве его используют для контроля за созреванием собранных овощей и фруктов.

Перезревшие плоды активно выделяют этилен. Этилен на растения влияет как фитогормон. Этилен наиболее активно синтезируется в созревших подах. Этилен – газ по своему происхождению является метаболитом. Он свободно диффундирует по межклетникам. В окружающую среду попадает через устьица, и т.ж. через устьица попадает в соседние растения.

Абсцизин (абсцизовая кислота, дормин) – гормон стресса (появляется и действует при возникновени стресса), помогающий растению пережить неблагоприятные периоды: у голосеменных образуются новые ткани (пробка – 2-я покровная ткань); специальные органы – почечные чешуи у деревьев.

У растений существует целая система чувствующая и предвидящая наступление неблагоприятного периода.

Переход растений в сотояние покоя – вызывает абсцизиин. В первые он был выделен из сухих коробочек хлопчатника в 1861 г. Абсцизин синтезируется в листьях (старых), а т.ж. может синтезироваться в корнях Обычно сиинтеризуертся в ответ на стрессовую ситуацию. Он накапливается в почках или семенах при переходе их в состояние физиологического покоя. Очень быстрый синтез абсцизина идет на недостаток воды. При этом гормон действует на замыкание клетки, чтобы устьица могли закрываться. В большинстве случаев тормозит рост растений. Абсцизин способстует опадению листьев и плодов растений совместно с этиленом. Механизм действия на клеточном уровне: при закрывании устьиц влияет ан перемещение ионов из замыкающих клеток, а для наступления периода покоя избирает блокирует синтез РНК и белков. Предполагают т.ж., что абсцизин ингибирует функциональную активность «водородного насоса». Транспорт абсцизина пассивный и по ксилеме, и по флоэме.

Есть вещества гормональной природы, обнаруженные недавно. Они имеют стероидную природу и т.ж. обладают функцией фитогормонов.

Брассиностериоды – открыты в р. Брассика, участвуют в передаче синего цвета Есть вещества из этой группы, котоые изменяют характер роста растений. Благодаря им растения получаются «коренастые». Их т.ж. можно отнести к ингибиторам роста.

В любой момент в клетках или тканях присутствует несколько или даже все фитогормоны. Т.о. процессы созревания, старения, явления стресса, транспорта в-в и др. обуславливает присутствие или взаимодействие этих соединений.

Дополнительно

Дата добавления: 2015-11-28 | Просмотры: 615 | Нарушение авторских прав