АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Краткая информация

(темы «Цитология»; «Эпителиальные ткани», «Тонкий кишечник», «Почка»):

Микроворсинки могут рассматриваться двояко:

- с одной стороны - это органеллы специального назначения;

- с другой стороны - это одна из форм специализации цитолеммы на апикальном полюсе клетки.

Расположение - наиболее типичны для эпителиальных тканей (редко - в клетках соединительной ткани) и расположены на апикальном полюсе эпителиоцита.

Количество у одной клетки - варьируют в зависимости от функциональной активности клетки, примерно 2000 одного эпителиоцита.

Разновидности микроворсинок:

1. микроворсинки щеточной каемки (более крупные, разной длины);

2. микроворсинки исчерченной каемки (более мелкие, одинаковой длины);

3. особая разновидность - стереоцилии (очень крупные, разветвленные, неподвижные микроворсинки, выполняющие рецепторную функцию, встречаются - (1) в сенсорном эпителии внутреннего уха, (2) в канале придатка мужской половой системы).

Функции микроворсинок:

1. увеличивают апикальную поверхность клеток (например - для оптимального всасывания в кишечнике, почечных канальцах и др.; увеличения «рецепторного поля»).

2. создают оптимальные условия для протекания примембранных процессов (например - мембранного пищеварения, рецепции {например, рецепторные клетки вкусовых почек}).

Отличия от ресничек и жгутиков: Микроворсинки

1. всегда имеют меньшие размеры;

2. их «скелет» составляют не микротрубочки, а микрофиламенты (более тонкие, их сократимых белков);

3. нет базального тельца в основании;

4. иногда могут ветвиться (стереоцилии);

5. выполняют совершенно другие функции.

6. Гранулярная цитоплазматическая сеть (тигроидное вещество) (рис.174)

Тигроидное вещество. Электронограмма части нервной клетки. ´ 30 000

1 - мембраны ЭПС; 2 - рибосомы (фиксированные на гЭПС); 3 - цистерны (по И.И.Глезеру).

Пояснения к электронограмме:

На данной электронограмме виден участок цитоплазмы тела (перикариона) нейрона. Виден тот участок цитоплазмы, который, который при световой микроскопии на препаратах, окрашенных основным красителем (например, толуидиновым синим) соответствует глыбке базофильной субстанции (= хроматофильная субстанция = тигроидное вещество = тигроид). Базофильная субстанция встречается в теле нейрона и дендритах. Базофилия данной области связана со скоплением здесь свободных рибосом (на данной электронограмме имеют вид мелких точек между цистернами) (цифра 4) и рибосом, фиксированных на мембранах гЭПС (цифра 2).

Обилие белоксинтезирующих органелл в нейроне связано с большой потребностью нейрона в белке (например, медиаторы, белки памяти, белки нейрофибрилл и др.).

Видны также немногочисленные митохондрии (цифра 5).

Размеры глыбок базофильной субстанции различны у различных нейронов. Исчезновение базофильных глыбок называется тигролиз. Наблюдается при перераздражении или поражении нейрона. При этом цистерны распадаются на отдельные пузырьки. Это состояние обратимо.

Краткая информация

(тема «Цитология»; «Нервная ткань»):

7. Митохондрии с пластинчатыми кристами (рис. 14)

Митохондрия. Электронная микрофотограмма клетки концевого отдела поджелудочной железы. ´ 100 000

1 - наружная митохондриальная мембрана; 2 - внутренняя митохондриальная мембрана; 3 - митохондриальные гребешки (кристы); 4 - матрикс митохондрии; 5 - межмембранное пространство [наружная митохондриальная камера] (по Ю.Н.Копаеву, кафедра гистологии I ММИ). 6 - митохондриальные включения

Пояснения к электронограмме:

На данной электронограмме виден участок цитоплазмы ациноцита поджелудочной железы. Виден базальный (гомогенный) отдел клетки, которые на микропрепарате окрашивается базофильно. Центральную часть электронограммы занимает митохондрия. В левом нижнем и правом верхнем углу видны: видны цистерны гЭПС (цифра 7) и свободные рибосомы между ними (цифра 8). Некоторые цистерны гЭПС расширены.

Строение митохондрий и вид на электронограммах.

Форма и размеры митохондрий различны (удлиненные, округлые, сильно изогнутые, с ответвлениями). Основной диагностический признак - кристы!

Митохондрии состоят из следующих элементов:

(1) митохондриальные мембраны - элементарные биологические мембраны, в которых встроены сложные ферментные комплексы. Стенка каждой митохондрии образована двумя мембранами, которые различаются по составу ферментов и по строению:

· наружная митохондриальная мембрана (цифра 1)- гладкая, не имеет складок или выступов;

· внутренняя митохондриальная мембрана (цифра 2)- имеет складки, направленные внутрь митохондрии - кристы. У митохондрий с пластинчатыми кристами эти складки уплощенные (пластинчатые). Кристы на электронограммах видны в виде трубочек со светлым содержимым, далеко не всегда видно, что они отходят от внутренней мембраны. Чем больше крист - тем активнее митохондрия (так как складки увеличивают активную, работающую площадь).

На мембранах, образующих кристы, фиксированы ферменты дыхательной цепи (окислительного фосфорилирования). Ферменты сгруппированы в виде элементарных структур - которые видны как шероховатости на поверхности мембран крист при очень большом увеличении.

(2) межмембранное пространство (митохондриальная камера) (цифра 5)- замкнутая полость между наружной и внутренней мембранами митохондрии.

(3) митохондриальный матрикс (цифра 4)- ограничен со всех сторон внутренней митохондриальной мембраной. На электронограммах имеет мелкозернистое строение. Просветление матрикса - признак старения митохондрий.

В матриксе содержаться (А) ферменты цикла трикарбоновых кислот; (Б) аппарат собственного белкового синтеза (так как многие белки митохондрий не кодируются в ДНК ядра) - митохондриальная ДНК - в виде нитей, РНК, рибосомы - в виде мелких точек, ферменты.

Иногда в составе митохондрий обнаруживаются митохондриальные включения (электронно-плонтые гранулы) (цифра 6)- если их очень много - это свидетельствует о старении митохондрии. По другим источникам эти электронно-плотные гранулы являются местами связывания ионов кальция.

Краткая информация

(тема «Цитология»):

Митохондрия (с пластинчатыми кристами) - мембранная органелла общего назначения. Встречается практически у всех клеток. Особенно многочисленны у клеток, с высокой потребностью в энергии, получаемой путем аэробного окисления глюкозы - например энергии (1) для работы сократимых белков (типичные кардиомиоциты, миосимпласты, сперматозоиды), (2) для активного транспорта ионов (нефроциты проксимальных и дистальных канальцев нефрона, эпителиоциты исчерченных выводных протоков слюнных желез, обкладочные клетки желудка), (3) для синтеза (гепатоциты); (4) для быстрого получения тепла (бурые адипоциты) и др.

Как правило, в клетках, где имеется много митохондрий имеются запасы субстрата для их работы - в виде включений гликогена (реже - триглицеридов).

Функция: синтез энергии (в виде АТФ) для нужд клетки.

Происхождение. Митохондрии занимают особое положение среди органелл - они размножаются самостоятельно (деление, почкование) и относительно независимо от «команд» ядра.

Расположение в клетке - могут встречаться по всей цитоплазме клетке. Иногда сконцентрированы в тех местах клетки, где потребность в энергии особенно высока (например - в нефроцитах проксимальных и дистальных отделах нефрона сконцентрированы в базальных складках цитолеммы; в структурах мышечных тканей - возле миофибрилл).

8. Митохондрия с везикулярными кристами (сетчатая зона надпочечника) (рис. 363)

Сетчатая зона коры надпочечника крысы. Электронная микрофотограмма. ´ 65 000

1 - ядро; 2 - митохондрии; 3 - вакуоли и кристы в митохондриях; 4 - вакуоли эндоплазматической сети; 5 - цистерны эндоплазматической сети (по В.П.Деревянко, кафедра гистологии I ММИ). 7 - рибосомы

Пояснения к электронограмме:

На данной электронограмме виден участок цитоплазмы эндокриноцита (адренокортикоцита) сетчатой зоны коры надпочечника и часть ядра этой клетки.

· В этом участке цитоплазмы представлены наиболее типичные органеллы данной клетки - митохондрии с тубуло-везикулярными кристами (цифра 2) и структуры аЭПС (цифры 4 и 5). Наличие данных органелл свидетельствует о том, что клетка синтезирует стероидные гормоны. Структуры обозначенные цифрой 5 могут рассматриваться также как липидные включения (см. краткая информация).

· Видны также свободные рибосомы и полисомы (цифра 7) и небольшие цистерны гЭПС (цифра 8) - они синтезируют ферменты для синтеза стероидов (т.е. для нужд клетки).

· В видимом участке ядра (цифра 1) отсутствуют глыбки гетерохроматина (они обычно прикреплены к внутренней ядреной мембране), т.е. хроматин дисперсный (эухроматин) - что свидетельствует о высокой активности синтетических процессов в клетке.

Клетки сетчатой зоны коры надпочечника синтезируют преимущественно андрогены.

Краткая информация

(темы «Гонады», «Надпочечник»):

Митохондрия (с трубчато-везикулярными кристами) - мембранная органелла специального назначения. Встречается только у клеток синтезирующих стероидные гормоны.

Стероидные гормоны: минералокортикоиды, глюкокортикоиды, половые гормоны (андрогены, эстрогены, прогестерон).

Такие стероид-продуцирующие клетки развиваются (1) из целомического эпителия: адренокортикоциты (клетки коры надпочечников), фолликулярные клетки яичника и семенника (сустентоциты), крупные лютеоциты; (2) из мезенхимы, прилежащей в целомическому эпителию: интерстициальные клетки яичка (гландулоциты семенника) и яичника, текоциты яичника, мелкие лютеоциты.

Происхождение. См. митохондрии с пластинчатыми кристами.

Расположение в клетке - могут встречаться по всей цитоплазме клетки.

Строение и вид на электронограммах.

Общий принцип строения этих митохондрий - такой же как у митохондрий с пластинчатыми кристами (см. информацию к рис.7). Основное отличие - кристы внутренней мембраны имеют вид на пластин, а трубочек. На электронограмме эти трубочки видны как отдельные пузырьки со светлым содержимым.

Вид митохондрий с тубуло-везикулярными кристами в различных клетках имеет незначительные отличия.

Состав ферментов, фиксированных на мембранах крист и расположенных с матриксе очень сильно отличается от обычного для митохондрий - там расположены не ферменты аэробного окисления, а только ферменты, необходимые для синтеза стероидов. Поэтому такие митохондрии не образуют энергию.

Функция: синтез стероидов на экспорт.

Агранулярная (незернистая, гладкая) ЭПС (аЭПС) - это мембранная органелла общего назначения. Встречается практически у всех клеток (отдельные пузырьки). Особенно развита у клеток, активно синтезирующих липиды (адипоциты, стероид-синтезирующие клетки, гепатоциты), выполняющих функцию дезинтоксикации (гепатоциты).

Скопления аЭПС не имеют базофильной окраски - так как нет рибосом.

Происхождение - мембраны ЭПС собираются в КГ.

Расположение - по всей клетке

Строение и вид на электронограммах:

· Состоит из замкнутых мешков (полостей), стенка которых представлена элементарной мембраной. Мешки чаще имеют округлую или неправильную форму и могут быть маленькими (пузырьки или везикулы) или более крупными (вакуоли). Реже - имеют вид прямых или изогнутых трубочек (цистерны).

· Полые структуры, образующие аЭПС заполнены светлым электронно-прозрачным содержимым, ширина просвета прямо пропорционально активности стероидного синтеза.

Элементы стероидов образуются в митохондриях с трубчато-везикулярными кристами и затем поступают в аЭПС, где синтез стероидов завершается. Синтезированный продукт накапливается в полости аЭПС. Сначала это небольшой пузырек аЭПС (везикула). Постепенно полость аЭПС наполняется стероидами, растягивается - это вакуоль аЭПС. Крупные окруженные мембраной капли липиды (стероида) можно рассматривать как секреторные гранулы клетки. В разные фазу секреторного цикла клетки в ней могут преобладать либо мелкие везикулы аЭПС и белоксинтезирующих структуры (для образования ферментов стероидного синтеза); либо включения стероидов, готовых к выделению из клетки.

Как отличить от других мембранных органелл на электронограмме?

Идентификация аЭПС на электронограммах крайне затруднена тем, что, во-первых, аЭПС очень похожа на пиноцитозные пузырьки и некоторые другие структуры, во-вторых, структуры аЭПС крайне разнообразны по форме и размерам. В связи с этим однозначно идентифицировать аЭПС можно только в местах большого скопления аЭПС в клетках, синтезирующих липиды (адренокортикоциты, адипоциты).

1. отличия от гЭПС - (1) на наружной поверхности гЭПС видны рибосомы (в виде маленьких точек); (2) для гЭПС более характерны цистерны (плоские мешки), а не округлые мембранные структуры.

2. отличия от КГ - (1) КГ, как правило, расположен возле ядра клетки; (2) наряду с везикулами в КГ всегда видны цистерны расположенные определенным образом (см. информация к Рис.4).

3. отличие от лизосом - лизосомы обычно имеют электронно-плотное или мелкозернистое содержимое.

4. отличия от пиноцитозных пузырьков (условно, необязательно) - (1) пиноцитозные пузырьки чаще встречаются на периферии клетки; (2) пиноцитозные пузырьки могут иметь умеренно электронно-плотное содержимое.

5. отличия от липидных включений - липидные включения могут рассматриваться как структуры аЭПС, переполненные секретом, где уже не происходит синтетических процессов - т.е. липидные включения крупнее.

Функции:

(1) синтез липидов и углеводов для нужд клетки или на экспорт; (2) участие в процессах дезинтоксикации (разрушение лекарств и стероидов - в гепатоцитах).

Свободные рибосомы и гЭПС см. информация к Рис.6

9. Фибробласт выйной связки (рис. 119)

Фиброцит [Десмобласт]. Фиброцит [Фибробласт] из выйной связки из 6-ти месячного плода человека. Электронограмма [электронная микрофотограмма]. ´ 18 000

1 - ядро; 2 - аппарат Гольджи [внутриклеточный сетчатый аппарат]; 3 - эндоплазматическая сеть гранулярного типа; 4 - митохондрии; 5 - протофибриллы, ориентированные неупорядоченно; 6 - протофибриллы, ориентированные на поверхности клетки; 7 - коллагеновые фибриллы; 8 - эластиновые фибриллы (по Россу).

Пояснения к электронограмме:

На данной электронограмме представлены структуры плотной оформленной соединительной ткани (в частности - эластической связки).

1.! фиброцит - основная клетка этого типа соединительной ткани. Эта клетка синтезирует элементы межклеточного вещества. Активность синтетических процессов в данной клетке умеренная или низкая (значительно ниже, чем у фибробласта на Рис. 10). Об этом свидетельствуют некоторые особенности строения, видимые на электронограмме.

· ядро фиброцита (цифра 1) имеет следующие особенности строения - (1) кроме активного хроматина (эухроматина) имеются глыбки гетерохроматина (электронно-плотные структуры, фиксированные к внутренней ядерной мембране); (2) в видимой части ядра нет ядрышка; (3) ядро небольшое (занимает небольшую часть от площади клетки). Вывод: активность процессов считывания информации с ДНК умеренная.

· гЭПС и рибосомы (см. информацию к рис.6) - количество гЭПС умеренно. Она участвует в синтезе белковых фибрилл межклеточного вещества (тропоколлагена и эластина).

· КГ (см. информацию к рис.4) (цифра 2) - у данного фиброцита видно два КГ (по некоторым источникам -это один КГ дисперсно распределенный по клетке): один расположен классически возле ядра, другой на удалении. Это свидетельствует о том, что у данной клетки нет преимущественного направления выведения синтезированного продукта (как у эпителиоцитов) - он выделяется в нескольких направлениях.

· митохондрии (см. информацию к рис.7) (цифра 4) имеют разнообразную форму (некоторые вытянутые, некоторые округлые)

· мелкие пузырьки в электронно-плотной сердцевиной (цифра 9), диффузно распределенные по цитоплазме, очевидно, представляют собой секреторные пузырьки, содержащие молекулярные проколлаген и эластин);

· крупный пузырек в центре (цифра 1 0), возможно, является лизосомой. (см. информацию к рис.2) - лизосомы с клетках фибробластического ряда необходимы для переработки изношенных фибрилл.

2. e межклеточное вещество этой ткани - представлено (1) фибриллами (преобладают в плотных соединительных тканях) и (2) аморфным компонентом (немного в данном типе тканей- на электронограмме это электронно-прозрачные промежутки между фибриллами). Фибриллы:

· коллагеновые (см. информацию к рис.13) - около фиброцита видны очень тонкие волоконца - протофибриллы цифры 5 и 6) они только что образовались из отдельных молекул тропоколлагена, выделившихся из фиброцита. По мере удаления от клетки коллагеновые фибриллы утолщаются (цифра 7), т.к. к боковым поверхностям волокна водородными связями присоединяются все новые молекулы тропоколлагена. Некоторые волокна проходят перпендикулярно в плоскости среза в имеют вид точек.

· эластические - зрелые эластические фибриллы тоньше, чем зрелые коллагеновые (цифра 8).

3. f - также видны структуры, которые, очевидно, являются кусочками фиброцитов, расположенных в другой плоскости (глубже или под углом к срезу).

Краткая информация:

(тема «Волокнистые соединительные ткани»):

Плотная оформленная соединительная ткань - это разновидность волокнистой соединительной ткани, в которой:

· преобладающим элементов являются волокна (Þ плотная) (в рыхлой преобл.клетки и аморфн.в-во)

· волокна (коллагеновые, эластические) ориентированы преимущественно в одном направлении (Þ оформленная)

Источник развития этой ткани: мезенхима - из нее образуются клетки фибробластического ряда, которые синтезируют межклеточное вещество (в других соединительных тканях встречаются также клетки гематогенного и нейрогенного происхождения).

Структура данной ткани:

1. клетки (немногочисленны) - преимущественно фиброциты (умеренно активные, обновляют изношенное межклеточное вещество); в фиброцитах взрослого синтетические процессы крайне низки и органелл немного (еще меньше, чем у фиброцита, представленного на электронограмма - так как на ней - фиброцит плода);

2. межклеточное вещество - аморфное вещество (скудно) и волокна (преобладают)- коллагеновые или (и) эластические.

Функции данной ткани: механическая - выдерживает сильные механические нагрузки, но только в одном направлении - направлении, в котором расположены волокна.

Локализация в организме - сухожилия, связки, апоневрозы.

10. Фибробласт из раны (рис. 105)

Фибробласт. Электронная микрофотограмма фибробласта из раны кожи морской свинки. ´ 18 000

1 - ядро фибробласта; 2 - митохондрии; 3 - эндоплазматическая сеть; 4 - коллагеновые волокна (по Россу).

Пояснения к электронограмме:

На данной электронограмме представлены структуры соединительной ткани в момент регенерации ткани. В этом период активность синтетических процессов особенно высока. Видны следующие структуры ткани:

1.! фибробласт - основная клетка соединительной ткани (особенно при активной регенерации, как в случае, изображенном на электронограмме). Эта клетка очень активно синтезирует элементы межклеточного вещества. Об этом свидетельствуют некоторые особенности строения, видимые на электронограмме.

· ядро фибробласта (цифра 1) - весь хроматин дисперсный (эухроматин) и, следовательно, ядро (1) светлое и (2) большое. Вывод: активность процессов считывания информации с ДНК очень высока.

· гЭПС (см. информацию к рис.6) (цифра 3)- количество гЭПС очень велико, она представлена плотно упакованными параллельно расположенными цистернами. Она участвует в синтезе белковых фибрилл межклеточного вещества (тропоколлагена и эластина).

· свободные рибосомы и полисомы (см. информацию к рис.6) - расположенные по всей клете особенно - в центре и возле ядра (цифра 5). Они также участвуют в синтезе белков межклеточного вещества. Обилие гЭПС и свободных рибосом придают цитоплзаме фибробласта базофильную окраску.

· митохондрии (см. информацию к рис.7) в умеренном количестве (цифра 2).

· мелкие пузырьки с электронно-прозрачным содержимым, диффузно распределенные по цитоплазме, очевидно, представляют элементы аЭПС (см. информацию к рис.8), в которых в данной клетке синтезируются углеводы межклеточного веществе (например, гликозаминогликаны);

· пузырек возле ядра (цифра 6), возможно, является лизосомой. (см. информацию к рис.2) - лизосомы с клетках фибробластического ряда необходимы для переработки изношенных фибрилл.

· пространство сразу под цитолеммой незанято органеллами, очевидно, оно занято микрофиламентами и микротрубочками, которые не видны при таком увеличении. Эти структуры участвуют в движении фибробласта, поддерживают его форму.

2. e межклеточное вещество этой ткани - представлено (1) коллагеновыми фибриллами преобладают) и (2) аморфным компонентом (на электронограмме это электронно-прозрачные промежутки между фибриллами).

На данной электронограмме видны только крупные коллагеновые фибриллы (сравните в рис.9) (см. информацию к рис.13). Некоторые фибриллы расположены параллельно плоскости среза (слева от клетки - цифра 4), другие - перпендикулярно (цифра 7).

Краткая информация

(тема «Волокнистые соединительные ткани»):

На электронограмме представлена соединительная ткани момент регенерации. Регенерация соединительной ткани происходит очень активно следующим образом:

1. источником восстановления клеток являются - адвентициальные клетки (из них образуются все клетки фибробластического ряда), новые клетки гематогенного ряда мигрируют из крови.

2. межклеточное вещество (волокна и аморфный компонент)- синтезируется клетками фибробластического ряда.

11. Макрофаг (рис. 104)

Макрофаг. Электронная микрофотограмма макрофага из лимфатического узла. ´ 13 000

1 - ложноножки (клеточные микроворсинки); 2 - лизосомы с мелкогранулярным компонентом; 3 - пищеварительные вакуоли; 4 - митохондрии; 5 - эндоплазматическая сеть; 6 - внутриклеточный сетчатый аппарат (по И.Б.Токину).

Пояснения к электронограмме:

На данной электронограмме представлены макрофаги. Рассматривается макрофаг, расположенный в центре, который виде практически целиком - макрофаг d. В клетке видны структуры, которые позволяют нам судить о функциональных особенностях клетки:

1. Ядро клетки (цифра 7) -

(1) форма ядра - приблизительно повторяет форму клетки.

(2) В ядерной мембране (вверху) видно небольшое впячивание или инвагинация (цифра 8). Инвагинации увеличивают площадь контакта цитоплазмы и ядра и, следовательно, повышают активность взаимодействия между ними. Такая изрезанность ядра часто встречается у макрофагов - инвагинация видна и в ядре макрофага e (цифра 8).

(3) Наряду с дисперсным эухроматином (активным) видны глыбки конденсированного гетерохроматина (неактивного), прикрепленного к внутренней ядерной мембране. Большая доля гетерохроматина, свидетельствует о том, что синтетические процессе в данной клетке протекают не очень активно.

2. Форма клетки - отростчатая, видны многочисленные ложноножки (цифра 1). В макрофаге они необходимы (1) для фагоцитоза и пиноцитоза, (2) для передвижения клетки. Движение микроворсинок и образование ложноножек осуществляются за счет сокращения актиновых микрофиламентов (на данной электронограмме они не видны - увеличение слишком мало). Форма клетки непостоянна.

3. Лизосомы (цифра 2) (см. информацию к рис.2) - преобладающие органеллы макрофага. Причем более мелкие лизосомы (2а) - первичные; более крупные и светлые (2б) - вторичные (фаголизосомы).

4. Фагосомы (пищеварительные вакуоли) (цифра 3)- это только что «проглоченные» макрофагом электронноплотные частицы, которые еще не слились с первичной лизосомой.

5. Пиноцитозные пузырьки (цифра 7) - расположены под цитолеммой.

6. Видны также немногочисленные митохондрии (цифра 4)

7. КГ (цифра 6) - развит хорошо, необходим для образования первичных лизосом.

8. гЭПС (цифра 5) развита умеренно - необходима для синтеза переваривающих ферментов лизосом и биологически активных веществ;

9. аЭПС (цифра 8) - представлена отдельными немногочисленными структурами, разбросанными по всей цитоплазме клетки

Краткая информация

(тема «Волокнистые соединительные ткани», «Лимфатический узел», «Макрофагическая система»):

Источник развития макрофагов: развиваются из моноцитов (которые в свою очередь развиваются из стволовой клетки кроветворения).

Функции:

фагоцитоз специфический и неспецифический. Фагоцитируют различные плотные частицы (микробы, частицы пыли, клеточный детрит).

в качестве фагоцита участвуют в воспалении (макрофагическая фаза воспаления).

участие в иммунных реакциях: (1) поглощают и «переваривают» (перерабатывают) антигены, переводя их в форму, в которой антиген может быть воспринят лимфоцитом. (2) обеспечивают условия для кооперативных взаимодействий лимфоцитов различных типов (т.е. В- и Т-лимфоцитов), (3) накапливают и долго сохраняют антигены, с которыми встречался организм (особенно типично для макрофагов кроветворных органов).

выделяют многочисленные биологически активные вещества для выполнения функций 3 и 4.

Таким образом, макрофаги - это клетки-защитники и клетки-уборщики.

Разновидности макрофагов:

Макрофаги (потомки моноцитов) встречаются практически во всех органах и тканях: (1) в печени - звездчатые клетки Купфера, (2) в костной ткани - остеокласты; (3) в нервной ткани - микроглиоциты; (4) в соединительной ткани - гистиоциты; (5) альвеолярные макрофаги; (6) в лимфоузлах интердигитирующие и дендритные клетки; (7) в красном костном мозге - клетки-кормилки и др.. Однако их строение и некоторые специфические функции сильно различаются. Общим для всех клеток фагоцитарной системы является очень высокая способность к фагоцитозу (это клетки и наличие определенных рецепторов на мембране.

12. Адипоцит бурой жировой ткани (рис. 124)

Клетка бурой жировой ткани новорожденного крысенка. Электронная микрофотограмма. ´ 23 000

1 - митохондрия; 2 - липидные включения; 3 - ядро (по Ю.И.Афанасьеву и Е.Д.Колодезниковой, кафедра гистологии I ММИ).

Пояснения к электронограмме:

На данной электронограмме представлен участок цитоплазмы адипоцита бурой жировой ткани и часть ядра этой клетки. В верхнем левом углу - маленький кусочек цитоплазмы другого адипоцита. В клетке видны структуры, которые позволяют нам судить о функциональных особенностях клетки:

1. Ядро клетки (цифра 3)

(1) видно, что хроматин в ядре дисперсной (эухроматин), что свидетельствует об интенсивности синтетических процессов в клетке.

(2) можно предположить, что ядро не смещено на периферию клетки, как в адипоците белой жировой ткани (это только предположение, так как клетка не видна целиком). В кариолемме видны ядерные поры.

2. Митохондрии (цифра 1) (см. информацию к рис.7) - очень многочисленны, приблизительно одинаковых размеров и формы. Многие митохондрии имеют электронно-плотные митохондриальные включения (цифра 4). (Благодаря обилию митохондрий ткань имеет бурый цвет). Обилие митохондрий позволяет клетке быстро мобилизовать запасы жира и перевести его в тепловую энергию.

3. Липидные включения - расположены вокруг ядра. Заполнены гомогенным содержимым.

4. аЭПС (цифра 5) - представлена отдельными пузырьками. В ней происходит синтез липидов (см. информацию к рис.8).

5. Свободные рибосомы (цифра 6) - в виде темных точек, разбросанных между другими органеллами.

Краткая информация

(тема «Соединительные ткани со специальными свойствами»):

Жировая ткань относится к соединительным тканям со специальными свойствами. Бурая жировая ткань, клетка которой представлена на электронограмме, у человека встречается только в конце внутриутробного развития и первые месяцы внеутробной жизни.

Источник развития адипоцитов: мезенхима (адипоциты белой жировой ткани, которые образуются и после рождения - из адвентициальных клеток).

Функции жировой ткани:

1. Запас энергии (тепла) и теплоизоляция.

2. Запас воды.

3. Пластическая функция.

Разновидности жировой ткани:

Белая жировая ткань (встречается у людей разного возраста).

Бурая жировая ткань (у людей в период новорожденности).

13. Коллагеновое волокно (рис. 115)

Коллагеновые фибриллы. Электронная микрофотография коллагеновой фибриллы из сухожилия крысы. Негативное окрашивание фосфорно-вольфрамовой кислотой при рН 7,4. ´ 160 000

1 - темная полоса; 2 - светлая полоса; 3 - тропоколлаген (коллагеновые протофибриллы) (по В.П.Гилеву).

Пояснения к электронограмме:

Приведена негативная окрашенная электронограмма (принцип ее см.ниже). Видна одна коллагеновая фибрилла. На ней прослеживается вторичная поперечная исчерченность (более широкая) (цифры 1 и 2) и первичная поперечная исчерченность (более тонкая) (цифра 4). Видно, что фибрилла состоит из параллельно уложенных молекул тропоколлагена (протофибрилл) - цифра 3.

краткая информация:

Коллагеновые волокна - один из типов волокон, встречающихся в межклеточном веществе соединительной ткани (кроме коллагеновых имеются еще эластические и ретикулиновые волокна).

Источник коллагеновых волокон: Образуются клетками фибробластического ряда (по некоторым данным также элементами мышечной ткани и макрофагами). Основной источник - фибробласты.

Процесс образования коллагенового волокна имеет следующие этапы:

1. Рибосомы на наружной поверхности гЭПС фибробласта синтезируют молекулу первичного фибриллярного белка. Особенность такой молекулы - в полипептидную цепочку встроено очень много полярных аминокислот. В дальнейшем (см.ниже) они участвуют в образовании много численных водородных связей.

2. Синтезированная молекула направляется в полость цистерны гЭПС, где молекулы скручиваются в спирали по 3 штуки, полученная тройная спираль называется проколлаген.

3. Проколлеген направляется в КГ, где упаковывается для отправки, в результате упаковки образуются секреторные гранулы.

4. Секреторные гранулы выделяются наружу путем экзоцитоза.

5. От каждой молекулы первичного фибриллярного белка отщепляется «хвост» из нескольких аминокислот, который был необходим только для транспортировки молекул. Полученный после отщепления «хвоста» фибриллярный белок называется тропоколлаген (или протофибрилла). Его длина - 280 нм. Он имеет более тяжелую «голову» (на схеме - в виде стрелки) и нитевидное «тело».

6. Молекулы тропоколлагена связываются между собой водородными связями (именно для этого в них много полярных аминокислот) - образуется микрофибрилла. NB! Водородные связи образуются строго упорядоченно (см. «Схема укладки молекул тропоколлагена») - между боковыми поверхностями молекул, причем молекулы смещаются друг относительно друга» на ¹/₄ длины, т.е. 64, а тяжелые головы немного заходят за «тело» молекул другого ряда. - см. схема. Уже на уровне микрофибриллы (которая отличается от большой фибриллы только толщиной и отсутствием связи с гликозаминогликанами) видна исчерченность двух видов (см. электронограмму и схему к ней). Пояснения ниже.

7. К боковым поверхностями микрофибриллы присоединяются все новые молекулы тропоколлагена и она становится все толще. К ней присоединяются также гликозаминогликаны (углеводы), которые также синтезируются фибробластом и имеются в межклеточном веществе. Т.е. получается фибрилла. Фибрилла = утолщенная микрофибрилла + гликозаминогликаны.

8. При дальнейшем утолщении фибриллы (по тому же механизму) образуется коллагеновое волокно.

О терминах. (условно)

Микрофибрилла, фибрилла и волокна - имеют одинаковую принципиальную организацию (образованы из молекул тропоколлагена, уложенных определенным образом). Их единственное различие - в толщине. Волокно (самое толстое) - видно при световой микроскопии (СМ) на малом увеличении и содержит кроме коллагена гликозаминогликаны, фибрилла - при СМ на большом увеличении, микрофибрилла (самая тонкая) - только при ЭМ.

Уровни организации коллагена. (условно)

Этапы 1-3 проходят в фибробласте - это (1) молекулярный уровень организации. Остальные этапы проходят вне клетки. Этапы 5-6 называются - (2) надмолекулярный уровень организации (это протофибриллы и микрофибриллы). Этап 7 - (3) фибриллярный уровень. Этап 8 - (4) волоконный уровень.

Исчерченность.

(1) Вторичная исчерченность - заметна сразу при взгляде на электронограмму. Это чередование темных и светлых полос поперек волокна. (Ширина светлой полосы» ширине темной полосы» 32 нм. Ширина светлой полосы + ширина темной полосы = период = 64 нм). Она обусловлена тем, что укладка молекул тропоколлагена происходит со смещением.

На схеме видно, что на некоторых участках волокно заполнено молекулами тропоколлагена полностью - т.е. ни в одном ряду тропоколлагеновых молекул нет промежутков; в других участках - такие промежутки имеются. Очевидно, что при обычной электронной микроскопии (позитивной) - полностью заполненные участки пропустят меньше электронов к «экрану-окуляру» электронного микроскопа и будут казаться темными (см. схема), а заполненные не полностью - напротив, светлыми. При негативной электронной микроскопии волокна сначала окрашивается вольфрамовой кислотой, которая не пропускает пучка электронов. Причем молекулы этой кислоты оседают в промежутках между молекулами тропоколлагена, следовательно, больше кислоты осядет в участках, которые заняты тропоколлагеном не полностью и мы получим картину обратную той, что получаем при обычной электронной микроскопии. Вывод: на негативной электронограмме (приводится в данном альбоме) - светлые полосы на волокна соответствуют полностью заполненным участкам, темные полосы - участкам с промежутками.

(2) Первичная исчерченность - заметна хуже. Видно, что в пределах более широких полосок, образуются вторичную исчерченность видны тонкие темные линии, идущие тоже поперек волокна. Это и есть первичная исчерченность. Она обусловлена различной полярностью аминокислот в молекуле тропоколлагена.

Основные отличия коллагеновых и эластиновых волокон.

14. Плазматическая клетка (рис. 112)

Плазматическая клетка. Электронная микрофотограмма плазматической клетки из селезенки белой крысы. ´ 30 000.

1 - ядро; 2 - эндоплазматическая сеть с большим количество рибосом; 3 - митохондрии; 4 - область светлого «дворика»; (по Ю.И.Афанасьеву, кафедра гистологии I ММИ).

Пояснения к электронограмме:

На данной электронограмме представлен плазмоцит, который топографически относится к клеткам рыхлой соединительной ткани (гематогенного происхождения). В клетке видны структуры, которые позволяют нам судить о функциональных особенностях клетки:

1. Форма клетки овальная, без выростов и ложноножек - что косвенно свидетельствует о том, что клетка неподвижна.

2. Ядро клетки (цифра 1) - ядро клетки крупное. Характерные особенности: (1) видны глыбки гетерохроматина, прикрепленные в внутренней мембране кариолеммы. Эти глыбки образуют картину «спиц колеса» или «циферблата часов». (2) Ядро расположено эксцентрично. (3) Хорошо видно ядрышко (цифра 5) (что свидетельствует об интенсивном синтезе белка [иммуноглобулина] данной клеткой)

3. гЭПС (цифра 2) (см. информацию к рис.6) - цистерны гЭПС многочисленные, несколько расширены. Некоторые перерастянуты секретом. Плотно упакованы заполняют всю клетку. Характерная особенность: из-за обилия гЭПС при световой микроскопии клетка красится интенсивно базофильно (кроме, светлого «дворика»). Обилие гЭПС свидетельствует об интенсивном синтезе белка «на экспорт». Этим «экспортным» белком являются антитела (иммуноглобулины), т.к. плазматическая клетка - эффекторная клетка гуморального иммунитета (см. «Краткая информация»).

4. Митохондрии (цифра 3) (см.информацию к рис.7) - в умеренном количестве. Обеспечивают энергию для интенсивного белкового синтеза.

5. Комплекс Гольджи (цифра 4) (см. информация с рис.4) - осуществляет доработку иммуноглобулина (например, присоединение углеводного «хвоста») и формирование секреторных гранул с антителами. Характерная особенность: КГ всегда расположен возле ядра; область расположения КГ при световой микроскопии никогда не окрашивается базофильно (остается светлой) - она называется «дворик». (В области «дворика» располагаются также центриоли, но они на данной электронограмме не различимы).

6. Секреторные гранулы(цифра 6) - расположены по всей цитоплазме. Заполнены электронно-плотным гомогенным содержимым. Очевидно, при световой микроскопии наиболее крупные секреторные гранулы соответствуют ацидофильным гранулам (тельцам Русселя).

7. Свободные рибосомы - в виде темных точек, разбросанных между другими органеллами.

Краткая информация

(тема «Рыхлая соединительная ткань», «Органы кроветворения и иммунологической защиты», «Иммунитет»):

Источник развития плазмоцита: возникают из В-лимфоцитов крови.

Функции плазмоцита: Синтезирует антитела (иммуноглобулины), которые обеспечивают гуморальный иммунитет - они соединяются с растворенным антигеном, образуется комплекс «антиген-антитело», который выпадает в осадок и его фагоцитируют макрофаги и эозинофилы.

Антиген - это крупная молекула (обычно крупный белок), которая не закодирована в генотипе организма-хозяина и способна «запустить» иммунные реакции при контакте с иммунной системой организма. Антиген может попадать в организм в растворе (например, антигены пищи) или встроенным в цитолемму «чужой» клетки.

Вид, в котором антиген проникает в организм-хозяин, определяет особенности развивающихся иммунных реакций (см. ниже).

Аутоантиген. Некоторые клетки организма или их продукты в норме могут быть антигенами для самого организма. Это наблюдается, например, в том случае, если продукты, синтезируемые в данной клетке не кодированы в генотипе изначально - например, нейроны (белки памяти), гаметы (гаплоидный «ненормальный» набор хромосом) и др. Такие клетки помещаются за гисто-гематическим барьером, который защищает их от контакта с клетками и веществами, обеспечивающими иммунные реакции. При нарушении барьера - «забарьерные» клетки гибнут - их убивает собственная иммунная система.

Краткие сведения об иммунных реакциях.

Иммунитет - это специфическая реакция организма, которая «запускается» при внедрении в организм антигена и направлена на удаление его из организма.

Эта специфическая реакция заключается во взаимодействии лимфоцитов и макрофагов, в ходе которого выделяются определенные биологически активные вещества. Этапы этого взаимодействия:

1. «Предыстория» - антиген-независимый лимофоцитопозз - образование клеток (Т- и В-лимфоцитов) потенциально способных участвовать в иммунитете.

Изначально в центральных органах иммунитета (тимус, красный костный мозг) постоянно образуются лимфоциты. В ККМ - В-лимфоциты, в тимусе - Т-лимфоциты.

Постоянно образуются миллионы разновидностей лимфоцитов. Эти разновидности отличаются друг от друга по рецепторному белку, встроенному в цитолемму лимфоцита. Каждый белок-рецептор комплементарен (т.е. может соединиться) только одному антигену, встречающемуся в природе. Образуется немного клеток с белками-рецепторами всех возможных разновидностей.

Процесс образования лимфоцитов в центральных органах идет постоянно и он не зависит от того, есть ли сейчас в организме антиген, специфичный для какого-либо лимфоцита, или такого антигена нет. Поэтому он называется антиген-независимым лимфоцитопоэзом.

2. Запуск иммунных реакций.

· В организм проник антиген, специфичный для уже имеющихся в организме лимфоцитов с рецепторным белком определенного типа (обозначим его антиген Х). Но самостоятельно лимфоцит распознать его не может.

· Макрофаг (1) фагоцитирует антиген или клетку его несущую, (2) переваривает его, (3) накапливает и (4) «выставляет» на своей цитолемме. После этого он при помощи активных веществ (5) «призывает» лимфоцит с рецептором в антигену Х, который в переработанном виде уже может распознать антиген.

Это взаимодействие макрофага и лимфоцита называется кооперация.

NB! Т-лимфоцит может распознать антиген при контакте только с макрофагом, а В-лимфоцит при контакте одновременно с макрофагом и вспомогательным Т-лимфоцитом (Т-хелпером).

3. Бласттрансформация.

· После опознания антигена лимфоцит с рецептором в антигену Х активируется, т.е. в нем начинаются различные процессы - например, деспирализация хроматина. Активированный лимфоцит отправляется в ближайший периферический иммунный орган (лимфоузел, селезенка, миндалина и др.) или оседает в рыхлой соединительной ткани (например, вдоль ЖКТ, дыхательных путей и др.).

· Осевший активированный лимфоцит под влиянием различных активных веществ, которые выделяют клетки микроокружения (т.е. клетки рыхлой соединительной ткани или ее особой разновидности ретикулярной соединительной ткани) превращается в лимфобласт. Превращение лимфоцита в лимфобласт называется бласттрансформация (особенности лимфоцита и лимфобласта см. рис. 29 и 33).

4. Размножение лимфобласта в периферических органах иммунитета - антиген-зависимый лимфоцитопоэз - образование клеток-эффекторов..

· Лимфобласт много раз делится митозом и образуется много молодых лимфоцитов. Но все они имеют рецепторный белок только к антигену Х.

· На скорость деления лимфобласта и максимальное количество митозов влияют другие вспомогательный лимфоциты - для Т-лимфобласта это Т-амплифаеры, для В-лимфобласта - Т-хелперы.

· Этот вид лимфоцитопоэза, который происходит в периферических иммунных органах, называется антиген-зависимым лимфоцитопоэзом. Потому что он «запускается» только при проникновении конкретного антигена.

5. Уничтожение и «запоминание» антигена. При антиген-зависимом лимфоцитопоэзе образуются лимфоциты двух типов.

(1) Первый тип образовавшихся лимфоцитов называется - клетки-эффекторы, так как именно они будут связывать или разрушать антиген или его клетку-носитель.

A) Клетки эффекторы клеточного иммунитета - Т-киллеры. Они впрыскивают в клетку-носитель антигена ядовитые вещества (цитотоксины) и клетка гибнет.

B) Клетки эффекторы гуморального иммунитета - это плазмоциты. Они образуются из В-лимфоцитов, причем при помощи Т-лимфоцитов. При этом у В-лимфоцита накапливаются обильные органеллы белкового синтеза. Плазмоциты оседают в рыхлой соединительной ткани или кроветворных органах и продуцируют антитела. Антитело специфично (комплементарно) только для одного антигены (в данном примере - для антигена Х). Антитело соединяется с антигеном - образуется комплекс антиген-антитело, который выпадает в осадок, где его активно фагоцитируют макрофаг или эозинофил.

(2) Второй тип образовавшихся лимфоцитов называется - клетки памяти. Они не участвуют в разрушении антигена, но сохраняются в организме десятки лет, и при повторном проникновении антигена Х благодаря им иммунные реакции разовьются быстрее и будут более сильными - это вторичная иммунная реакция. С сохранением клеток памяти связано наличие иммунитета после прививки или перенесенного инфекционного заболевания.

6. Завершение иммунных реакций. Новые эффекторные клетки образуются до тех пор, пока антиген не будет уничтожен полностью. После этого Т-супрессоры подавляют размножение лимфобластов в периферических органах. Макрофаги фагоцитируют остатки клеток.

Виды иммунитета:

При появлении антигена всегда запускаются 2 вида иммунитета, но ведущая роль в каждом случае принадлежит какому-либо одному виду иммунитета.

Особенности двух видов иммунитета:

15. Остеобласт (рис. 144)

Остеобласт. Электронная микрофотограмма остеобласта из голени новорожденной мыши. ´ 16 000

1 - минерализованное основное вещество кости; 2 - остеоид с многочисленными коллагеновыми фибриллами; 3 - ядро остеобласта; 4 - цитолемма остеобласта; 5, 6 - эндоплазматическая сеть; 7 - митохондрии; 8 - внутриклеточный сетчатый аппарат (из атласа Родина).

Пояснения к электронограмме:

На данной электронограмме представлен участок образующейся кости. В этом период активность синтетических процессов особенно высока. Поскольку костная ткань - одна из разновидностей соединительной ткани - мы ожидаем увидеть два основных компоненты: клетку (или клетки) и межклеточное вещество. Видны следующие структуры ткани:

1. d остеобласт (занимает нижнюю часть электронограммы) - одна из клеток клетка костной ткани. Обычно она присутствует в костной ткани в двух случаях (1) в момент роста ткани у плодов и детей до полового созревания и (2) при регенерации костной ткани после перелома. Реже остеобласт можно обнаружить в кости взрослого при существенной смене нагрузки на кость, когда возникает необходимость в активной «перестройке» остеонов в соответствии с изменившимся направлением нагрузки. Остеобласт очень активно синтезирует элементы межклеточного вещества. В клетке видны структуры, которые позволяют нам судить о ее функциональных особенностях.

· ядро остеобласта (цифра 3) - весь хроматин дисперсный (эухроматин) и ядро светлое. Вывод: активность процессов считывания информации с ДНК очень высока.

· гЭПС (см. информацию к рис.6) и аЭПС см. информацию к рис.8) (цифры 5 и 6)- количество гЭПС очень велико, она представлена плотно упакованными параллельно расположенными уплощенными цистернами. (Обилие гЭПС обуславливает базофильную окраску цитоплазмы при СМ.) Она участвует в синтезе белковых фибрилл межклеточного вещества кости (коллагена). аЭПС - более округлые и широкие цистерны, в которых в остеобласте синтезируются углеводы межклеточного веществе (например, гликозаминогликаны);

· свободные рибосомы и полисомы (см. информацию к рис.6) - расположенные по всей представленной части клетки. Они также участвуют в синтезе белков межклеточного вещества.

· митохондрии (цифра 7) (см. информацию к рис.7) в умеренном количестве, округлые

· Комплекс Гольджи (цифра 8) - расположен возле ядра. Его цистерны несколько расширены. В периферических его отделах - крупные везикулы (8а), очевидно будущие секреторные пузырьки.

Остеобласт располагается на периферии образованного им межклеточного вещества.

2. e межклеточное вещество костной ткани (в верхнем правом углу) - его особенность - очень мало воды (7%) и очень много неорганических солей, в основном, гидроксиапатита (» 70%). Из-за сильной минерализации межклеточное вещество костной ткани обладает максимальной электронной плотностью - не пропускает электронов и выглядит как абсолютно черная область (цифра 1). Ближе к остеобласту находится еще не минерализованное межклеточное вещество - остеоид (цифра 2) в котором видны отдельные коллагеновые фибриллы, только что образовавшиеся из коллагена, выделенного остеобластом.

Краткая информация

(тема «Опорные соединительные ткани»):

Источник развития костной ткани:

1. Развивается из мезенхимы (точнее из клеток склеротома, мигрировавших в мезенхиму) - прямой остеогенез.

2. Развивается не месте хряща - непрямой остеогенез.

Процессы, происходящие при развитии костной ткани принципиально всегда одинаковы и не зависят от того, имеем ли мы дело с развитием костной ткани у эмбриона (прямой или непрямой остеогенез) или с регенерацией костной ткани у взрослого при травме. Эти процессы заключаются в следующем:

1. Стадия остеогенного островка. Стволовая клетка опорных тканей (мезенхимная или адвентициальная клетки) превращается в остеогенную клетку и затем в остеобластбласт - если недалеко имеется сосуд и Þ много кислорода в ткани, в противном - образуется хондробласт.

NB! Особенность остеобласта - в отличие от всех других бластов в организме, у которых одна из основных особенностей - чрезвычайно высокая митотическая активность - остеобласт не делится.

2. Стадия остеоидной ткани. Остеобласт активно синтезирует элементы межклеточного вещества - коллаген I типа (оссеоидные волокна) и оссеомукоид. Костная ткань еще мягкая и электронно-прозрачная. Остеобласты располагаются на периферии образованного ими межклеточного вещества, постепенно замуровываясь в него и превращаясь в остеоциты (практически теряют способность к синтезу межклеточного вещества).

3. Стадия грубоволокнистой кости. В межклеточном веществе откладываются соли кальция (в основном, гидроксиапатиты). Кость становится твердой. Но грубоволокнистая кость примитивна - коллагеновые волокна расположены в ней неупорядоченно.

4. Стадия перестройки грубоволокнистой кости в пластинчатую. Под влиянием физиологических нагрузок на кость остеокласты разрушают примитивную кость и на ее месте вокруг сосудов строятся остеоны - структуры из пластинчатой костной ткани. В пластинчатой костной ткани межклеточное вещество построено из пластин. Совокупность всех пластин можно представить как стопку«соломенных циновок», где каждая соломина в циновке - это коллагеновое волокно в пластине. Коллагеновые волокна (как и «соломины») укладываются параллельно друг другу в каждой «циновке»-пластине, а между ними, также параллельными рядами, уложены кристаллы гидроксиапатита. Коллагеновые волокна в разных пластинах расположены под углом друг к другу, это придает кости особую прочность. В процессе жизни человека при изменении преобладающих нагрузок на кость старые остеоны, не соответствующие изменившимся условия, постоянно разрушаются. И на их месте образуются новые.

Регенерация костной ткани - происходит очень активно - (т.к. ткань хорошо кровоснабжается) за счет остеогенных клеток, которые превращаются в остеобласты.

Строение костной ткани:

1. Клетки двух типов: (1) клетки остеоидного ряда «образователи кости» - остеогенная клетка (стволовая), остеобласт, остеоцит; (2) клетка гематогенного происхождения «разрушитель кости» - остеокласт.

В период относительного «покоя» костной ткани имеются в основном 2 типа клеток - остеоциты (замурованы в кость) и остеогенные клетки (в надкостнице и вдоль сосудов остеонов).

2. Межклеточное вещество = волокна и аморфное вещество (в нем много минеральных солей) = 7% Н₂О + сухой остаток.

Сухой остаток = 70% минеральный солей (в основном, гидроксиапатит. Всего 40 химических элементов) + 30% органических веществ.

Органические вещества = 99% волокна коллагена I типа + органическая часть аморфного компонента (гликозаминогликаны и некоторые другие вещества).

Функции костной ткани

1. Механическая и формообразующая.

2. Защита - вместилище для ЦНС, костного мозга и др.

3. Участие в минеральном обмене - основное депо минеральных веществ. Костная ткань для этого очень обильно кровоснабжается, чтобы можно было легко пополнить депо или изъять запас.

Разновидности костной ткани: грубоволокнистая, пластинчатая, дентиноидная.

Кровоснабжение костной ткани - обильное. Сосуды лежат в Гаверсовых и Фолькмановых каналах.

Гормональная регуляция процессов в костной ткани: парат-гормон - активирует остеокласты (т.е. разрушение кости), кальцитонин - активирует остеобласты и остеоциты.

16. Остеоцит (рис. 141)

Костная клетка - остеоцит. Электронная микрофотография костной клетки бедренной кости мыши. ´ 10 000

1 - ядро; 2 - эндоплазматическая сеть; 3 - оболочка клетки (цитолемма); 4 - отростки остеоцита; 5 - костная лакуна (полость); 6 - межклеточное вещество кости (по Бауду и Вебер-Златкину).

Пояснения к электронограмме:

(Данную электронограмму желательно сравнить с Электронограммой 15).

На данной электронограмме представлены структуры костной ткани. Поскольку костная ткань - одна из разновидностей соединительной ткани - мы ожидаем увидеть два основных компоненты: клетку (или клетки) и межклеточное вещество. Видны следующие структуры ткани:

1. d остеоцит - основная клетка костной ткани в период «покоя» (т.е. когда ткань не растет и не регенерирует). Считается, что остеоцит не синтезирует элементы межклеточного вещества, либо активность синтетических процессов в данной клетке крайне низкая (значительно ниже, чем у остеобласта на Рис. 15). Клетка участвует в обменных процессах, происходящих в уже образованном ранее межклеточном веществе(см. «Краткая информация»)

· локализация клетки - видно, что клетка со всех сторон окружена электронно-плотным сильно минерализованном межклеточным веществом (e). Она «замурована» в межклеточном веществе. Ячейка, где лежит тело остеоцита называется костной лакуной (цифра 5). Кроме тела остеоцита в лакуне находится электронно-прозрачная межклеточная жидкость (аморфный компонент межклеточного вещества), которая сообщается с жидкостью, находящейся в костных канальцах.

· форма клетки - отростчатая. На данной электронограмме видны только два очень тонких отростка (цифра 4) (на самом деле, их намного больше, но они не попали в срез). Канальцы, где лежат отростки остеоцитов, называются костными канальцами. В костных канальцах, кроме отростков остеоцитов находится немного межклеточной жидкости. Роль отростков: отростки разных остеоцитов соединяются между собой и по цитоплазме отростков, а также вдоль отростков по межклеточной жидкости в костных канальцах в межклеточное вещество поступают необходимые минеральные и органические вещества или наоборот мобилизуются из кости различные соли.

· ядро остеоцита (цифра 1) - Форма ядра повторяет форму «тела» клетки. (1) большая часть хроматина представлена не активным хроматином (эухроматином), а глыбками гетерохроматина (электронно-плотные структуры, фиксированные к внутренней ядерной мембране); (2) нет ядрышка; Вывод: активность процессов считывания информации с ДНК (а Þ и синтеза) низкая.

· цитоплазма в «теле» остеоцита крайне скудна - что свидетельствует о низкой интенсивности синтетических процессов (негде разместить органеллы). в цитоплзме расположена ЭПС (цифра 2) - единичные цистерны и пузырьки, видны вокруг ядра.

2. e межклеточное вещество костной ткани (цифра 6) - его особенность - очень мало воды (7%) и очень много неорганических солей, в основном, гидроксиапатита (» 70% сухого остатка). Из-за сильной минерализации межклеточное вещество костной ткани обладает максимальной электронной плотностью - не пропускает электронов и выглядит как абсолютно черная область. Поскольку остеоцит не синтезирует межклеточное вещество, неминерализованной оссеоидной ткани (которую мы видим вокруг остеобласта на рис. 15) на данной электронограмме нет.

Краткая информация

(тема «Опорные соединительные ткани»):

См. информацию к рис.15.

Остеоцит - основная клетки костной ткани. Не способна к размножению и синтезу межклеточного вещества.

17. Энамелобласт с эмалью (рис. 372)

Адамантобласты, находящиеся на границе с эмалью. (A) ´ 48 000; (Б) ´ 36 000

1 - адамантобласты; 2 - эмаль; 3 - митохондрии; 4 - гранулы в цитоплазме; 5 - дистальные отростки адамантобластов; 6 - мелко гранулярный материал между дистальными отростками и эмалевыми призмами (по Эдварду).

Пояснения к электронограмме:

На данной электронограмме представлен участок цитоплазмы клетки, образующей эмаль, внизу виден «продукт» деятельности этой клетки - эмаль. Клетка эта называется адамантобласт или энамелобласт. Причем видна только дистальная часть отростка энамелобласта (отростка Томса). Для того, чтобы сориентироваться в данной электронограмма приведена схема энамелобласта (f) и в рамку обведен участок, видимый на электронограмме. Такая клетка встречается только в момент образования эмали молочных зубов (плоды и эмбрионы) и постоянных зубов. К моменту прорезывания зуба эти клетки уже исчезают.

1. d энамелобласт(занимает верхнюю часть электронограммы) - это эпителиальная клетка эктодермального происхождения, которая может синтезировать белок, похожий на кератин. Мы видим только очень маленькую часть клетки - то место, где синтезированный белок в виде секреторных гранул (цифра 4) подготавливается с отправке и выделяются наружу через микроворсинки (цифра 5), расположенные на отростке Томса или в промежутки между ними (цифра 6).

· митохондрии (цифра 3) (см. информацию к рис.7) - обилие митохондрий вытянутой и округлой формы. Обеспечивают энергию для выделения секреторных гранул и минеральных ионов в сторону образующейся эмали.

· секреторные гранулы(цифра 4) - видно много секреторных гранул овальной и округлой формы с электронно-плотным содержимым и светлым ободком. Видно, как содержимое этих гранул выделяется наружу путем экзоцитоза (цифра 7) - т.е. энамелобласт секретирует по микромерокриновому типу. Далее содержимое этих гранул определяется вне клет

Дата добавления: 2015-11-28 | Просмотры: 1619 | Нарушение авторских прав