АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Гаструляции.

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный

зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный,

называемый гаструлой.

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная

бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок

—эктодерму —и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма

формирует первичную кишку с полостью внутри—гастроцель. Отверстие, ведущее

в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых

листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется

еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и

энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой

хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у

позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях

эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник,

хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы —

органогенезе.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными

преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных

клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало

цитодифференцировки и индукционных взаимодействий. Выделяют четыре разновидности

направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию

зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым

пластом.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более

крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного

полюса.

Деламинация — расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг

над другом.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в

единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени

характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются

несколько способов гаструляции.

Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого

деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы

клетки вегетативного полюса. Этому способствует изменение состояния

цитоплазмы в клетках, образующих губы бластопора и прилежащих к ним.

Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается.

Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в

тесный контакт. На границе

между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки

сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных», а

затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная

бороздка и спинная губа бластопора.

Основные события гаструляции и окончательное образование трех

зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации.

Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного

по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к

центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска,

которая вытягивается в направлении к головному концу.

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется.

Наличие нескольких генераций энтодермальных

клеток указывает на растянутость периода гаструляции во времени. Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует

будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский

узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к

хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора. По мере

сокращения первичная полоска оставляет за собой сформированные участки осевых

органов зародыша в направлении от головных к хвостовым отделам.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют

основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и

завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными

и разнообразными морфогенетическими преобразованиями.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав

клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих

органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются

пространственные и функциональные связи между ними. Обязательным

условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток

является их избирательная гибель.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает

процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до

замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и

вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в

краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры —

сомиты.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся

далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на

дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и

представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к

хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя

клеток, называется боковой пластинкой. Вентромедиальные части сомитов — склеротомы —превращаются во вторичную

мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной

трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из

которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей.

Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают

начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками

нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 309 | Нарушение авторских прав