АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Тема 39.

СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗ ПОЛОСТИ РТА

В полость рта открываются выводные протоки слюнных желез (которые подразделяются на крупные, имеющие органное строение, и мелкие, расположенные в различных участках слизистой оболоч­ки) и небольшого количества сальных желез.

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Поверхность слизистой оболочки полости рта и зубов постоянно омывается жидкостью, называемой слюной. Слюна является слож­ной по составу смесью секрета многочисленных мелких слюнных желез, концевые отделы которых располагаются преимущественно в подслизистой основе, а также трех пар крупных слюнных желез, расположенных вне полости рта и связанных с ней своими выводны­ми протоками. Слюна обеспечивает поддержание нормальной функ­циональной активности органов полости рта, что особенно отчетливо проявляется при заболеваниях, связанных со снижением ее выра­ботки — гипосаливацией (от греч. hypo — ослабление и лат. sali­va — слюна). Такие больные испытывают постоянную сухость сли­зистой оболочки полости рта — ксеростомию (от греч. xeros — сухой и stoma — рот), что вызывает затруднения при приеме пищи, ее про­глатывании, речи. У них быстро развиваются инфекционные пораже­ния слизистой оболочки полости рта и активно прогрессирующий кариес.

СОСТАВ И ФУНКЦИИ СЛЮНЫ

Слюна представляет собой вязкую жидкость с рН 5,8-7,6, состав которой может меняться в зависимости от скорости ее секреции. Она содержит около 99,5 % воды, небольшое количество органиче­ских (протеогликаны, иммуноглобулины, ферменты) и неорганиче­ских веществ (ионы Na⁺, К⁺, CI", НСО", Са²⁺, Mg²⁺, НР0₄²- и др). В ней находятся слюнные тельца — видоизмененные клетки (эпите­лиальные, нейтрофильные гранулоциты, лимфоциты). В сутки у че­ловека вырабатывается 0,5-2 л слюны; скорость ее выделения мо­жет колебаться в покое от 0,03 до 2,4 мл/мин (снижена в ночное время); при приеме пищи она может нарастать до 3-7 мл/мин.

Функции слюны:

1) защитная (в том числе иммунная) — обеспечивается разно­образными механизмами:

а) слюна, размачивая и размягчая пищу, а также покрывая плен­кой слизистые оболочки, защищает их от механических повреж­дений грубой пищей и облегчает глотание;

б) слюна содержит высокие концентрации антимикробных ве­ществ (лизоцима, лактоферрина и пероксидазы), а также секретор­ных иммуноглобулинов класса А (sIgA), вызывающих агрегацию патогенных микроорганизмов и препятствующих их прикреплению (адгезии) к поверхности эпителия слизистой оболочки и зубов;

в) постоянный ток слюны играет очищающую роль, также пре­пятствуя прикреплению патогенных микроорганизмов к поверхности эпителия и зубов; он способствует и удалению пищевых остатков, служащих питательной средой для микробов;

г) слюна обладает буферными свойствами, которые обеспечива­ют нейтрализацию кислот, вырабатываемых патогенными микроорга­низмами (что предотвращает деминерализацию эмали). Благодаря этим свойствам слюны в ротовой полости создаются значения рН, кото­рые препятствуют колонизации ротовой полости некоторыми потен­циально патогенными микробами. Буферные свойства слюны играют важную роль и для нейтрализации кислого содержимого желудка, которое может попадать в полость рта при регургитации;

д) слюна насыщена ионами кальция, магния, фосфата и хлора, высокие концентрации которых способствуют перемещению ионов в эмаль, что имеет особо важное значение в процессе созревания эма­ли после прорезывания зуба и делает ее твердой и устойчивой к развитию кариеса. Минерализующая функция слюны важна для под­держания нормального химического состава эмали. При поврежде­нии эмали и развитии начальных стадий кариеса (в отсутствие обра­зования полостей) возможна ее реминерализация за счет ионов слюны;

е) присутствие в слюне эпидермального фактора роста (ЭФР) обеспечивает поддержание физиологического уровня регенерации эпителия и способствует ускорению заживления повреждений сли­зистой оболочки как полости рта, так и более каудально расположен­ных участков пищеварительного тракта. У человека, однако, кон­центрация ЭФР в слюне значительно ниже, чем у многих животных;

ж) слюна охлаждает чрезмерно горячую пищу, препятствуя тер­мальному повреждению слизистой оболочки;

з) пищеварительная — слюна участвует в процессах механиче­ской переработки пищи, способствует ее вкусовому восприятию и проглатыванию; она содержит ряд ферментов, воздействующих на пищу не только в полости рта, но некоторое время (внутри пищевого комка) и в желудке. Из ферментов наибольшее значение имеют:

а) а-амилаза (расщепляет полисахариды), инактивируется кис­лым желудочным соком;

6) язычная липаза (расщепляет жиры);

и) выделительная — со слюной из организма выделяются про­дукты обмена (мочевая кислота, креатинин), лекарства, тяжелые ме­таллы, галогены;

й) регуляция водно-солевого гомеостаза — связана с выделени­ем жидкости, содержащей ионы Nа⁺, К⁺, Са²⁺, С1~ и др.;

r) эндокринная (см. ниже).

ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Слюнные железы, помимо хорошо изученной экзокринной функ­ции — выработки слюны — обладают и эндокринной функцией, ко­торая обеспечивается благодаря продукции ими ряда гормональных веществ и факторов роста. Эндокринная функция слюнных желез наиболее подробно исследована у лабораторных грызунов — крыс и мышей, у которых из слюнных желез выделен широкий спектр син­тезируемых ими биологически активных веществ, оказывающих раз­нообразные действия. Более того, активность выработки этих ве­ществ у мышей и крыс значительно превосходит таковую у других животных и человека. У человека в настоящее время доказана про­дукция слюнными железами лишь нескольких биологически актив­ных веществ (табл. 39-1). Практически все указанные в таблице фак­торы выделяются не только в кровь, но также и в слюну.

Таблица 39-1

Важнейшие эндокринные факторы, вырабатываемые слюнными железами человека

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КРУПНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

В организме имеются три пары крупных слюнных желез — око­лоушные, поднижнечелюстные и подъязычные, которые продуци­руют ббльшую часть слюны. Из общего объема слюны, вырабатывае­мой в сутки у человека (0,5-2 л), 25-35 % приходится на околоушные железы, 60-70 % — на поднижнечелюстные и 5 % — на подъязычные.

Крупные слюнные железы построены по единому плану. Они име­ют вид объемных органных образований, покрыты соединительно­тканной капсулой, от которой вглубь железы отходят прослойки, разделяющие ее на дольки. В каждой железе различают паренхиму и строму.

Строма желез образована соединительной тканью и включает:

а) тонкую капсулу из плотной волокнистой соединительной тка­ни, покрывающую железу снаружи;

б) междольковые прослойки — отходят от капсулы и содержат крупные сосуды, нервы, выводные протоки и группы жировых кле­ток;

в) внутридольковую рыхлую соединительную ткань — сопровож­дает мелкие сосуды, нервные волокна, содержит группы жировых клеток и многочисленные плазматические клетки, вырабатывающие секреторные иммуноглобулины класса А (захватывается и транспор­тируется эпителиальными клетками в слюну, где выполняет защит­ную функцию, блокируя адгезию патогенных микроорганизмов к по­верхности слизистой оболочки полости рта и вызывая их слипание).

Паренхима слюнных желез образована эпителием. Так как в ходе эмбриогенеза этот эпителий развивается из выстилки полости рта, то его принадлежность к эпидермальному или энтеродермальному гистогенетическим типам является предметом дискуссии. По гистологической классификации все слюнные железы — сложные разветвленные; имеют концевые отде­лы и систему выводных протоков.

Концевые отделы содержат два типа клеток — секреторные и миоэпителиальные — и разделяются:

по форме — на альвеолярные и трубчатые;

по составу железистых клеток и характеру вырабатываемо­го секрета — на белковые (серозные), слизистые и смешанные.

Белковые (серозные) концевые отделы представляют собой сфе­рические образования (альвеолы), состоящие из белковых клеток (сероцитов). Железистая долька, образованная белковыми концевы­ми отделами, по форме напоминает гроздь винограда, в которой «ягоды» соответствуют концевым отделам, а «веточки» — выводным про­токам.

В концевом отделе сероциты располагаются очень компактно и связаны друг с другом в апикальной части комплексами межклеточ­ных контактов, включающими плотные, промежуточные соединения и десмосомы. Просвет концевого отдела — узкий, от него радиально к периферии отходят межклеточные секреторные канальцы, доходя­щие почти до базальной части сероцитов. Канальцы увеличивают поверхность, на которой происходит выведение синтезированного секрета. На латеральной поверхности сероцитов в области каналь­цев также имеются плотные соединения и десмосомы.

Сероциты — базофильные клетки пирамидной формы с централь­но расположенным или несколько смещенным базально ядром, хоро­шо развитым синтетическим аппаратом, крупными белковыми (зимогенными) секреторными гранулами в апикальной части цитоплазмы. Сероциты вырабатывают жидкую слюну с высоким содер­жанием амилазы, гликозаминогликанов и солей. Они продуцируют также антимикробные вещества — лактоферрин и пероксидазу. Важным продуктом синтеза сероцитов служит секреторный компонент — гликопротеин, обеспечивающий связывание, трансцитоз и выделе­ние в слюну секреторного IgА. Последний вырабатывается плазма­тическими клетками, которые лежат в соединительной ткани, окру­жающей концевые отделы.

Слизистые концевые отделы крупнее белковых и имеют вид трубочек с более широким просветом, чем в серозных отделах. Они состоят из слизистых клеток (мукоцитов) — крупных светлых с темными уплощенными ядрами, смещенными в базальную часть, где располагается и синтетический аппарат. Вся надъядерная часть клетки заполнена окруженными мембраной слизистыми грану­лами, выделяющимися в просвет. Между клетками так­же могут присутствовать (хотя и не всегда) секреторные канальцы. Мукоциты вырабатывают вязкую и тягучую слизистую слюну, со­держащую гликопротеины и ряд муцинов.

Смешанные концевые отделы так же, как и слизистые, крупнее белковых и имеют вид трубочек. Они содержат как сероциты, так и мукоциты; сероциты располагаются к периферии от мукоцитов в виде групп, называемых серозными полулуниями (Джиануцци) и выводят свой секрет через межклеточные канальцы, глу­боко вдающиеся между ними.

Миоэпителиальные клетки — уплощенные, звездчатой формы, располагаются в концевых отделах между базальной мембраной и секреторными клетками, которые они охватывают снаружи своими отростками наподобие корзинок. Тело клетки содержит уплощенное ядро, в околоядерной цитоплазме сконцентрированы основные орга- неллы; в большом количестве имеются продольно ориентированные актиновые микрофиламенты, особенно многочисленные в отростках. Внешняя клеточная мембрана образует многочисленные кавеолы и пиноцитозные пузырьки; в отдельных участках выявляют­ся десмосомы, связывающие миоэпителиальные клетки с секретор­ными. Миоэпителиальные клетки рассматривают как видоизменен­ные эпителиоциты, специализированные на сократительной функции. Сокращение этих клеток способствует выведению слюны из конце­вых отделов.

Система выводных протоков включает: вставочные протоки, исчерченные протоки (слюнные трубки), междольковые протоки и общий выводной проток.

Вставочные протоки — узкие трубочки, расположенные между концевыми отделами и исчерченными протоками. Они выстланы низкими кубическими или плоскими эпителиоцитами со слабо развитыми органеллами и светлой цитоплазмой. В апикальной части клеток выявляются отдельные плотные гранулы, содержащие мукоидный секрет. Эти гранулы чаще обнаруживаются в клетках протоков, прилежащих к концевым отделам. На латеральной поверх­ности клеток имеются комплексы соединений и интердигитации. Вто­рой (наружный) слой клеток во вставочных протоках образуют мио­эпителиальные клетки, которые здесь обычно имеют веретеновидную форму.

Вставочные протоки содержат камбиальные элементы эпителия концевых отделов и системы выводных протоков. Эти элементы диф­ференцируются в железистые клетки или клетки протоков, смеща­ются и обеспечивают обновление указанных отделов желез. Однако, как было показано в серии недавних исследований, эти клетки явля­ются не единственными камбиальными элементами эпителия желез, как предполагали ранее. При стимуляции, помимо них, в митотиче- ский цикл могут вступать клетки концевых отделов и исчерченных протоков, а также базальные и главные клетки междольковых прото­ков. Длина вставочных протоков, а также частота их ветвления су­щественно варьируют в различных железах (см. ниже).

Исчерченные протоки (слюнные трубки) — широкие трубоч­ки, выстланные оксифильными высокопризматическими клетками с округлым ядром в центральной части. В апикаль­ной части, выступающей в широкий просвет и покрытой короткими микроворсинками, накапливаются секреторные гранулы, содержащие преимущественно калликреин (фермент, расщепляющий субстраты плазмы крови с образованием кининов, усиливающих кровоток). Эти же клетки участвуют в выработке ряда гормональных веществ и факторов роста, секретируемых слюнными железами человека.

У некоторых животных эти и многие другие биологически актив­ные факторы продуцируются значительно более активно, чем у чело­века. Их выработка осуществляется в особых отделах — грануляр­ных извитых протоках, которые в железах человека отсутствуют.

Латеральные поверхности клеток исчерченных протоков связаны комплексами соединений. Базальная часть внешней клеточной мем­браны образует многочисленные пластинчатые переплетающиеся впячивания (базальный лабиринт), между которыми перпендикулярно базальной мембране располагаются вытянутые митохондрии, что соз­дает на светооптическом уровне вид базальной исчерченности. Внешняя клеточная мембрана в области базального лабиринта и на латеральной поверхности, образуя интердигитации, участвует в транс­порте воды и реабсорбции натрия из слюны. В слюну, напротив, активно секретируются ионы калия и бикарбоната, вследствие чего концентрация Na и С1 в ней в 8 раз ниже, а К — в 7 раз выше, чем в плазме крови. Снаружи от призматических клеток располагаются немногочисленные мелкие миоэпителиальные клетки звездчатой фор­мы, которые исчезают в направлении к междольковым выводным про­токам.

Клетки внутридольковых протоков (вставочных и исчерченных) так же, как и сероциты, образуют секреторный компонент, обеспечи­вающий перенос в слюну секреторного IgA.

3) Междольковые протоки — образуются в результате слияния исчерченных и располагаются в междольковой соединительной тка­ни. Мелкие протоки обычно образованы однорядным, более круп­ные — многорядным призматическим эпителием. В последнем, помимо высоких цилиндрических главных клеток, имеются мелкие базальные; непостоянно встречаются бокаловидные клетки. Отдельные базальные клетки могут обнаруживаться и в мелких междольковых про­токах и даже в исчерченных. Главные клетки содержат центрально расположенное ядро, значительное количество митохондрий и круп­ные липофусциновые гранулы в цитоплазме. Латеральная поверх­ность главных клеток ниже уровня комплекса межклеточных соеди­нений образует многочисленные короткие отростки, не содержащие органелл и формирующие интердигитации с аналогичными выроста­ми соседних клеток. Предполагают, что эти участки служат зонами активного ионного обмена. В апикальной части главных клеток встре­чаются гранулы, сходные с таковыми в клетках исчерченных прото­ков, а также крупные округлые выпячивания, не содержащие орга­нелл, выдающиеся в просвет протока, которые рассматривают как признак апокринной секреции.

Базальные клетки характеризуются вогнутой чашеобразной апи­кальной частью, которая частично охватывает выпуклые базальные отделы главных клеток и образует отростки. В электронно-плотной цитоплазме базальных клеток много элементов цитоскелета.

4) Общий выводной проток — выстлан многослойным кубиче­ским или призматическим эпителием; ближе к устью — многослой­ным плоским.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ КРУПНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Околоушная железа — самая большая из крупных слюнных желез — сложная альвеолярная разветвленная; секретирует чисто бел­ковую слюну. Она содержит только белковые концевые отделы; вста­вочные протоки длинные, сильно разветвлены, исчерченные протоки хорошо развиты. Междольковые протоки собираются в общий выводной проток (стенонов или Стенсена). Строма содержит большое количество жировых клеток.

В зоне расположения околоушной железы, примерно в половине случаев, обнаруживают добавочную околоушную железу. Она при­сутствует одинаково часто у людей того и другого пола и с обеих сторон. В четверти добавочных желез имеются не только белковые, но и слизистые концевые отделы, отчего слюна, вырабатываемая ими, является смешанной. Такое отличие добавочной железы от главной рассматривают как частичное сохранение ею характера дифференцировки, свойственного околоушной железе на ранних этапах разви­тия.

Поднижнечелюстная (подчелюстная) железа — вторая по размерам среди крупных слюнных желез — сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная; секретирует смешанную (белково-слизистую) слюну. Содержит два вида концевых отделов — белковые (чис­ленно преобладают, составляя около 80 % всех концевых отделов) и смешанные. Вставочные протоки короткие, исчерченные — длинные, сильно ветвящиеся, с чередующимися расширенными и суженными участками. Междольковые протоки собираются в общий выводной проток (вартонов), который отличается от стенонова тем, что в своей конечной части образует выпячивания (дивертикулы). В его стенке могут встречаться гладкие миоциты.

Подъязычная железа — самая мелкая из крупных слюнных желез — сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная, характери­зуется сравнительно вариабельным строением. Ее капсула не столь развита, как у других желез, однако имеются хорошо выраженные междольковые соединительнотканные прослойки. Секретирует сме­шанную (с преобладанием слизистого компонента) слюну. Содер­жит три вида концевых отделов: смешанные (численно преобладают), слизистые и белковые (немногочисленны). В смешан­ных отделах серозные полулуния лучше выражены, чем в поднижнечелюстной железе, однако их клетки содержат также муцины (серо-мукозные клетки). Вставочные протоки развиты слабо, часто заме­щены трубочками, образованными слизистыми клетками; исчерчен­ные протоки очень короткие. Общий выводной проток (бартолиниев) по строению аналогичен вартонову протоку поднижнечелюстной железы, с которым он иногда сливается.

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МЕЛКИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Мелкие слюнные железы очень многочисленны (по различным оценкам, их количество варьирует в пределах 600-1000); они рас­сеяны практически по всем отделам слизистой оболочки полости рта. Исключение составляют лишь десны и передняя часть твердого неба.

По сравнению с крупными слюнными железами мелкие имеют более простое строение. Их концевые отделы образуют небольшие компактные дольки, разделенные тонкими прослойками соединитель­ной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические сосу­ды, нервы и междольковые выводные протоки. В большинстве мел­ких слюнных желез выводные протоки ветвятся, однако вставочные и исчерченные протоки обычно отсутствуют. Как правило, мелкие слюнные железы, располагающиеся в передних отделах полости рта (губные, щечные, мелкие подъязычные, дна ротовой полости, перед­ние железы языка), являются смешанными (табл. 39-2).

Они сходны по строению с подъязычными железами. Как и в последних, в их смешанных концевых отделах имеются серомукозные клетки. Желе­зы среднего отдела — железы желобоватых сосочков языка — отно­сятся к чисто белковым. Их строение напоминает структуру около­ушных желез. В заднем отделе полости рта располагаются слизистые железы (железы корня языка, железы твердого и мягкого неба).

В строме мелких слюнных желез выявляются лимфоциты, тучные клетки, макрофаги и плазматические клетки, секретирующие пре­имущественно IgA. Эпителиальные клетки концевых отделов и вы­водных протоков синтезируют секреторный компонент, который обес­печивает захват и трансэпителиальный перенос иммуноглобулинов в слюну. Качественный и количественный состав иммуноглобулинов, содержащихся в слюне, выделяемой отдельными мелкими слюнными железами, существенно различается, что, возможно, определяется неодинаковыми условиями функционирования разных участков по­лости рта.

Клиническое значение мелких слюнных желез в значительной мере обусловлено их повсеместной распространенностью в слизистой обо­лочке и подслизистой основе полости рта. В связи с этим при обна­ружении припухлости или затвердения в отдельных участках слизи­стой оболочки полости рта следует учитывать возможность развития патологического процесса в мелких слюнных железах. Так, по часто­те развития опухолей слюнных желез мелкие железы уступают толь­ко околоушной. При обтурации общего выводного протока мелкой слюнной железы она может превратиться в кистозное образование, заполненное слизистым содержимым — мукоцеле (от лат. mucus — слизь и греч. cele — опухоль), которое нередко обнаруживается в слизистой оболочке.

Таблица 39-2

Мелкие слюнные железы полости рта

ИННЕРВАЦИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ И НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ИХ СЕКРЕЦИИ

Секреция слюны контролируется вегетативной нервной системой. К слюнным железам направляются парасимпатические и симпати­ческие нервы, которые достигают их, следуя различными путями. Внутри желез аксоны различного происхождения располагаются в виде пучков.

Нервные волокна, идущие в строме желез совместно с сосудами, направляются к гладким миоцитам артериол, секреторным и миоэпителиальным клеткам концевых отделов, а также клеткам вставочных и исчерченных отделов. Аксоны, утрачивая оболочку из шванновских клеток, проникают сквозь базальную мембрану и располагают- ся между секреторными клетками концевых отделов, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырь­ки и митохондрии (гиполеммальный нейроэффекторный контакт). Часть аксонов не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи от секреторных клеток (эпилеммальный нейроэффекторный контакт). Волокна, иннервирующие протоки, располагаются преимущественно вне эпителия. Кровеносные сосуды слюнных желез иннервированы симпатическими и парасимпатиче­скими аксонами.

«Классические» нейромедиаторы (ацетилхолин в парасимпатиче­ских и норадреналин в симпатических аксонах) накапливаются в мел­ких пузырьках. Иммуногистохимически в нервных волокнах слюн­ных желез обнаружены разнообразные нейропептидные медиаторы, которые накапливаются в крупных пузырьках с плотным центром — вещество Р, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ), вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), С-краевой пептид нейропептида У (СРON), пептид гистидин-метионин (ПГМ).

Наиболее многочисленны волокна, содержащие ВИП, ПГМ, СРON. Они располагаются вокруг концевых отделов, проникая в них, опле­тают выводные протоки, мелкие сосуды. Значительно реже встреча­ются волокна, содержащие ПСКГ и вещество Р. Предполагается, что пептидергические волокна участвуют в регуляции кровотока и сек­реции.

Обнаружены также афферентные волокна, которые наиболее много­численны вокруг крупных протоков; их окончания проникают через базальную мембрану и располагаются среди эпителиальных клеток. Содержащие вещество Р безмиелиновые и тонкие миелиновые во­локна, несущие ноцицептивные сигналы, располагаются вокруг кон­цевых отделов, кровеносных сосудов и выводных протоков.

Нервы оказывают на железистые клетки слюнных желез, как ми­нимум, четыре вида воздействия: гидрокинетическое (мобилизация воды), протеокинетическое (секреция белка), синтетическое (усиле­ние синтеза) и трофическое (поддержание нормальной структуры и функции). Помимо влияния на железистые клетки, нервная стимуля­ция вызывает сокращение миоэпителиальных клеток, а также изме­нения сосудистого русла (вазомоторный эффект).

Стимуляция парасимпатических нервных волокон приводит к сек­реции значительного объема водянистой слюны с низким содержани­ем белков и высокими концентрациями электролитов. Стимуляция симпатических нервных волокон вызывает секрецию небольшого ко­личества вязкой слюны с высоким содержанием слизи.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Большинство исследователей указывают на то, что к моменту рождения слюнные железы сформированы неполностью; их дифференцировка завершается в основном к 6 мес — 2 годам жизни, одна­ко морфогенез продолжается до 16-20 лет. При этом может изме­няться и характер вырабатываемого секрета: так, в околоушной железе в течение первых лет жизни продуцируется слизистый секрет, кото­рый лишь с 3-го года становится серозным. После рождения снижа­ется синтез эпителиальными клетками лизоцима и лактоферрина, однако прогрессивно увеличивается выработка секреторного компо­нента. Одновременно в строме железы возрастает количество плаз­матических клеток, вырабатывающих преимущественно IgА.

После 40 лет впервые отмечаются явления возрастной инволю­ции желез. Этот процесс усиливается в пожилом и старческом воз­расте, что проявляется изменениями как в концевых отделах, так и в выводных протоках. Железы, имеющие в молодости сравнительно мономорфное строение, с возрастом характеризуются прогрессирую­щей гетероморфией.

Концевые отделы с возрастом приобретают ббльшие различия в размерах, форме и тинкториальных свойствах. Размеры клеток кон­цевых отделов и содержание в них секреторных гранул падают, а активность их лизосомального аппарата нарастает, что согласуется с часто выявляемыми картинами лизосомального разрушения гранул секрета — кринофагии. Относительный объем, занимаемый в круп­ных и мелких железах клетками концевых отделов, при старении снижается в 1,5-2 раза. Часть концевых отделов атрофируются и замещаются соединительной тканью, которая разрастается как меж­ду дольками, так и внутри долек. Редукции подвергаются преимуще­ственно белковые концевые отделы; слизистые отделы, напротив, увеличиваются в объеме и накапливают секрет. В околоушной желе­зе к 80 годам (как и в раннем детстве) обнаруживаются преимущест­венно слизистые клетки.

Онкоциты. В слюнных железах людей старше 30 лет часто обна­руживают особые эпителиальные клетки — онкоциты, которые ред­ко выявляются в более молодом возрасте и присутствуют практичес­ки в 100 % желез у людей старше 70 лет. Эти клетки встречаются поодиночке или группами, часто в центре долек, как в концевых отделах, так и в исчерченных и вставочных протоках. Они характе­ризуются большими размерами, резко оксифильной зернистой цито­плазмой, везикулярным или пикнотическим ядром (встречаются так­же двуядерные клетки). На электронно-микроскопическом уровне отличительной особенностью онкоцитов является наличие в их цитоплазме огромного количества митохондрий, заполняющих ббльшую часть ее объема.

Функциональная роль онкоцитов в слюнных железах, а также в некоторых других органах (щитовидная и околощитовидная железы) не определена. Традиционный взгляд на онкоциты как на дегенера­тивно измененные элементы не согласуется с их ультраструктурны­ми признаками и с их активным участием в обмене биогенных ами­нов. Происхождение этих клеток также остается предметом дискуссии. По мнению ряда авторов, они возникают непосредственно из клеток концевых отделов и выводных протоков вследствие их изменений. Возможно также, что они образуются в результате своеобразного изменения хода дифференцировки камбиальных элементов эпителия желез. Онкоциты слюнных желез могут давать особые опухоли орга­на — онкоцитомы.

Выводные протоки. Объем, занимаемый исчерченными отдела­ми, при старении снижается, тогда как междольковые выводные про­токи неравномерно расширяются, в них нередко обнаруживают скоп­ления уплотненного материала. Последние обычно окрашиваются оксифильно, могут иметь слоистое строение и содержать соли каль­ция. Формирование таких мелких обызвествленных телец (конкре­ментов) не считается показателем патологических процессов в желе­зах, однако образование крупных конкрементов (диаметром от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров), вызывающих нарушения оттока слюны, служит ведущим признаком заболевания, называемого слюннокаменной болезнью, или сиалолитиазом.

Стромальный компонент при старении характеризуется уве­личением содержания волокон (фиброзом). Основные изменения при этом обусловлены увеличением объема и более плотным расположе­нием коллагеновых волокон, однако одновременно наблюдается и утол­щение эластических волокон.

В междольковых прослойках нарастает количество адипоцитов, которые в дальнейшем могут появляться в дольках желез, замещая концевые отделы. Этот процесс наиболее выражен в околоушной железе. В последней, например, при старении до 50 % концевых отделов замещаются жировой тканью. Местами, часто по ходу вы­водных протоков и субэпителиально, выявляются скопления лимфоидной ткани. Указанные процессы происходят как в крупных, так и в мелких слюнных железах.

САЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА

Помимо мелких слюнных желез, в различных отделах слизистой оболочки полости рта встречаются сальные железы, которые располагаются поодиночке или небольшими группами. Эти железы выяв­ляются после рождения, но достигают полного развития лишь после полового созревания. Они встречаются, по разным данным, у 75-82 % людей, у мужчин несколько чаще, чем у женщин. Наиболее харак­терно их расположение в слизистой оболочке губы (особенно верх­ней), в углах рта, в слизистой оболочке щеки (обычно по линии смыкания зубов), в ретромолярной области, однако они могут встре­чаться в слизистой оболочке, покрывающей альвеолярные отростки и дорсальную поверхность языка. Выводные протоки сальных желез открываются на поверхность слизистой оболочки. Они видны макро­скопически как мелкие желтоватые пятнышки, которые называют пятнами Фордиса.

Гипертрофия сальных желез слизистой оболочки полости рта, как правило, сочетается с разрастанием и усилением функции кожных сальных желез. Вопрос о том, выполняют ли сальные железы слизи­стой оболочки какую-либо специфическую функцию в полости рта или их формирование лишь отражает морфогенетические потенции многослойного плоского эпителия в эмбриональном развитии, оста­ется нераскрытым.

Тема 40.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТРОЕНИЯ ЗУБОВ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Зубы — твердые органы, обеспечивающие пережевывание пищи. Они необходимы также для членораздельной речи и выполняют оп­ределенную эстетическую функцию. В животном мире зубы служат оружием защиты и нападения. Зубы располагаются в полости рта и занимают примерно 20 % ее поверхности (верхние больше, чем ниж­ние).

У человека имеется две генерации (два прикуса) зубов — вре­менные (молочные) и постоянные, смена которых происходит в детском возрасте и занимает несколько лет. Временные зубы имеют меньшие размеры по сравнению с постоянными и несколько отлича­ются от них по физическим, химическим свойствам и строению. Во временном прикусе человека имеется 20 зубов, в постоянном — 32 зуба, которые подразделяются на 4 группы: резцы, клыки, малые коренные (премоляры) и большие коренные (моляры). Эти группы различаются преимущественно строением коронки. В зависимости от строения корня выделяют одно- и многокорневые зубы.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЗУБОВ

Несмотря на имеющиеся различия, общий план строения един для всех зубов. Основу зуба составляет твердая обызвествленная ткань — дентин, который образуется, преимущественно, в ходе раз­вития зуба, однако небольшое его количество вырабатывается в течение всей жизни клетками, лежащими на его внутренней поверх­ности. Снаружи дентин покрыт двумя другими твердыми обызвест- вленными тканями: эмалью^[1] и цементом, которые располагаются в различных отделах зуба. Анатомически в каждом зубе выделяют ко­ронку, шейку и корень.

Коронка (анатомическая коронка)—часть зуба, покрытая эмалью. Эмаль является самой твердой и наиболее минерализован­ной тканью организма человека. Она образуется в ходе развития зуба, постепенно стирается с возрастом, неспособна к регенерации. Вместе с тем, эмаль постоянно участвует в обмене веществ, которые могут проникать в нее как со стороны подлежащего дентина, так и со стороны полости рта.

Коронка имеет различную форму, обусловленную функцией зуба, и в зависимости от последней снабжена режущим краем или жева­тельными бугорками. Термином «клиническая коронка» обозначают часть зуба, выступающую над поверхностью десен и обращенную в полость рта. Понятия анатомической и клинической коронок не всег­да совпадают. У недавно прорезавшегося зуба в полость рта высту­пает лишь часть анатомической коронки, поэтому клиническая ко­ронка в данном случае меньше анатомической. Напротив, с возрастом в ротовую полость может^выступать не только анатомическая корон­ка, но и частично участки зуба, не покрытые эмалью. В этом случае клиническая коронка будет больше анатомической.

Корень зуба (анатомический корень) состоит из дентина и покрыт снаружи слоем цемента. Цемент по строению сходен с кост­ной тканью и является наименее минерализованной твердой тканью зуба. Он образуется при развитии корня зуба, а в дальнейшем не­прерывно откладывается в течение всей жизни благодаря деятель­ности клеток, расположенных на его наружной поверхности. Корень имеет конусовидную форму. К своему свободному концу он сужает­ся и оканчивается верхушкой, на которой имеется одно или несколь­ко апикальных (верхушечных ) отверстий, ведущих в полость зуба. Корень погружен в особое углубление челюсти — зубную альвеолу. С возрастом прилежащий к коронке участок корня зуба может час­тично выступать в полость рта, поэтому погруженная в альвеолу часть корня (клинический корень) станет меньше анатомического корня.

Шейка зуба (анатомическая шейка) —сравнительно узкий участок соединения эмали с цементом, в области которого коронка переходит в корень. Зона плотного прикрепления эпителия десны к зубу (клиническая шейка) обычно в молодом возрасте соответству­ет анатомической шейке. При выдвижении в полость рта части кор­ня зуба область прикрепления эпителия десны (клиническая шейка) смещается в апикальном направлении от эмалево-цементной грани­цы (анатомической шейки).

Пульпарная камера (полость зуба) вытянута в направлении продольной оси зуба. В ней различают коронковый и корневой отде­лы. Коронковый отдел составляет основную часть объема пульпар- ной камеры, причем его внутренний рельеф обычно соответствует наружной форме коронки. В направлении жевательных бугорков ко­ронки от верхней части камеры (ее крыши) отходят выросты, назы­ваемые рогами. Корневой отдел представлен сужающимся в апикаль­ном направлении корневым каналом. В однокорневых зубах переход коронкового отдела в корневой осуществляется плавно, в многокор­невых — резко, причем в последнем случае у коронкового отдела имеется дно. Корневой канал может по своему ходу давать отростки, одни из которых слепо оканчиваются в дентине, другие пронизывают дентин и цемент (добавочные каналы) и открываются отверстиями на поверхности корня (дополнительные отверстия). Нередко от сте­нок корневого канала внутрь его отходят выросты различных разме­ров и формы, состоящие из дентина, которые могут частично перего­раживать канал. Объем пульпарной камеры с возрастом уменьшается вследствие непрерывного отложения дентина на ее стенках.

Пульпа зуба заполняет пульпарную камеру в ее коронковом и корневом отделах (коронковая и корневая пульпа, соответственно). Она представляет собой рыхлую волокнистую соединительную ткань, содержащую в значительном количестве сосуды и нервы, которые проникают в зуб через верхушечное отверстие его корня, а также через дополнительные отверстия. Пульпа осуществляет питание ден­тина, обеспечивает чувствительность зуба, выполняет защитные функции. На ее периферии располагаются клетки, образующие дентин.

Поддерживающий аппарат зуба (пародонт) обеспечивает прикрепление зуба к зубной альвеоле. В его состав входят: цемент, периодонт (периодонтальная связка), стенка зубной альвеолы и дес­на. В отличие от некоторых животных, у которых корни зубов непо­движно сращены с костной тканью челюсти, у человека прикрепле­ние осуществляется посредством периодонта, расположенного между зубом и стенкой зубной альвеолы (в периодонтальном пространст­ве). Периодонт содержит толстые пучки коллагеновых волокон, которые одними своими концами закреплены в стенке альвеолы, дру­гими — вплетаются в цемент. Между коллагеновыми волокнами рас­полагается основное вещество, содержащее значительное количест­во воды, которое вместе с волокнами способствует амортизации жевательных нагрузок и равномерному распределению давления на стенки зубных альвеол. Помимо указанных функций, периодонт, бла­годаря богатой иннервации, выполняет сенсорную функцию. Связка непрерывно подвергается перестройке, что обеспечивает ее опти­мальную адаптацию к воздействующим на зуб жевательным нагруз­кам. В десну вплетаются часть волокон периодонта, а участок ее эпителия (эпителий прикрепления) прочно связан с поверхностью зуба в области шейки, препятствуя проникновению микроорганиз­мов и различных веществ в периодонтальное пространство.

Сведения, приведенные в настоящей главе, содержат лишь очень краткую общую характеристику структурной организации зубов. В следующих пяти главах приводятся более подробные данные о струк­турно-функциональной организации различных тканей зуба и его под­держивающего аппарата.

СТРОЕНИЕ ЭМАЛИ ЗУБА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ФУНКЦИЯ

Эмаль — твердая, резистентная к изнашиванию минерализован­ная ткань белого или слегка желтоватого цвета, покрывающая сна­ружи анатомическую коронку зуба и придающая ей твердость. Эмаль располагается поверх дентина, с которым тесно связа­на структурно и функционально как в процессе развития зуба, так и после завершения его формирования. Она защищает дентин и пуль­пу зуба от воздействия внешних раздражителей. Толщина слоя эма­ли максимальна в области жевательных бугорков постоянных зубов, где она достигает 2,3-3,5 мм; на латеральных поверхностях постоян­ных зубов она обычно равна 1-1,3 мм. Временные зубы имеют слой эмали, не превышающий 1 мм. Наиболее тонкий слой эмали (0,01 мм) покрывает шейку зуба.

Эмаль — самая твердая ткань организма человека (сравнима по твердости с мягкой сталью), что позволяет ей в ходе выполнения зубом своей функции противостоять воздействию больших механи­ческих нагрузок. Вместе с тем, она весьма хрупка и могла бы рас­трескаться при значительной нагрузке, однако этого обычно не про­исходит благодаря тому, что под ней находится поддерживающий слой более упругого дентина. Поэтому разрушение подлежащего слоя дентина неизбежно приводит к растрескиванию эмали.

Эмаль содержит 95 % минеральных веществ (преимущественно гидроксиапатита, карбонатапатита, фторапатита и др.), 1,2 % —ор­ганических, 3,8 % приходится на воду — связанную с кристаллами и органическими компонентами и свободную. Плотность эмали сни­жается от поверхности коронки к дентино-эмалевой границе и от режущей кромки к шейке. Ее твердость максимальна на режущих кромках. Цвет эмали зависит от толщины и прозрачности ее слоя. Там, где ее слой тонкий, зуб кажется желтоватым из-за просвечива­ющего сквозь эмаль дентина. Вариации степени минерализации эма­ли проявляются изменениями ее окраски. Так, участки гипоминерализованной эмали выглядят менее прозрачными, чем окружающая эмаль. Поэтому временные зубы, эмаль которых менее минерализо­вана, кажутся белее постоянных.

Эмаль не содержит клеток и не способна к регенерации при по­вреждении, однако в ней постоянно происходит обмен веществ (преимущественно ионов), которые поступают в нее как со стороны подлежащих зубных тканей (дентина, пульпы), так и из слюны. Одно­временно с поступлением ионов (реминерализацией) происходит их удаление из эмали (деминерализация). Эти процессы постоянно на­ходятся в состоянии динамического равновесия. Его сдвиг в ту или иную сторону зависит от многих факторов, в том числе от содержа­ния микро- и макроэлементов в слюне, рН в полости рта и на поверх­ности зуба. Эмаль проницаема в обоих направлениях, наименьшей проницаемостью обладают ее наружные, обращенные в полость рта участки. Степень проницаемости неодинакова в различные периоды развития зуба. Она снижается в следующем ряду: эмаль непрорезавшегося зуба —> эмаль временного зуба —> эмаль постоянного зуба молодого человека —> эмаль постоянного зуба пожилого человека. Местное воздействие фтора на поверхность эмали делает ее более резистентной к растворению в кислотах вследствие замещения ионом фтора иона гидроксильного радикала в кристалле гидроксиапатита.

СТРОЕНИЕ ЭМАЛИ

ЭМАЛЕВЫЕ ПРИЗМЫ, МЕЖПРИЗМЕННОЕ ВЕЩЕСТВО, БЕСПРИЗМЕННАЯ ЭМАЛЬ

Эмаль образована эмалевыми призмами и межпризменным ве­ществом, покрыта кутикулой.

Эмалевые призмы — главные структурно-функциональные еди­ницы эмали, проходящие пучками через всю ее толщу радиально (преимущественно перпендикулярно дентино-эмалевой границе) и не­сколько изогнутые в виде буквы Б. В шейке и центральной части коронки временных зубов призмы располагаются почти горизонталь­но. Вблизи режущей кромки и краев жевательных бугор­ков они идут в косом направлении, а приближаясь к краю режущей кромки и к верхушке жевательного бугорка, располагаются практи­чески вертикально. В постоянных зубах расположение эмалевых призм в окклюзионных (жевательных) % коронки такое же, как во вре­менных зубах. В области шей­ки, однако, ход призм отклоняет­ся от горизонтальной плоскости в апикальную сторону. То, что эмалевые призмы имеют S-образный, а не линейный ход, часто рассматривают как функ­циональную адаптацию, благо­даря которой не происходит об­разования радиальных трещин эмали под действием окклюзи­онных сил при жевании. Ход эмалевых призм необходимо учи­тывать при препарировании эма­ли зуба.

Форма призм на поперечном сечении — овальная, полигональ­ная или — наиболее часто у человека — арочная (в виде за­мочной скважины); их диаметр составляет 3-5 мкм. Так как наружная поверхность эма­ли превышает внутреннюю, граничащую с дентином, откуда начинаются эмалевые призмы, то считают, что диаметр призм увеличивает­ся от дентино-эмалевой границы к поверхности эмали примерно в два раза.

Эмалевые призмы состоят из плотно уложенных кристаллов, пре­имущественно гидроксиапатита — Са₁₀(РО₄)₆(ОН)₂ и восьмикальциевого фосфата — Са₈Н₂(Р0₄)₆-5Н,0. Могут встречаться и другие виды молекул, в которых содержание атомов кальция варьирует от 6 до 14.

Кристаллы в зрелой эмали примерно в 10 раз крупнее кристаллов дентина, цемента и кости: их толщина составляет 25-40 нм, шири­на— 40-90 нм и длина — 100-1000 нм. Каждый кристалл покрыт гидратной оболочкой толщиной около 1 нм. Между кристаллами име­ются микропространства, заполненные водой (эмалевой жидкостью), которая служит переносчиком молекул ряда веществ и ионов.

Расположение кристаллов гидроксиапатита в эмалевых призмах упорядоченное — по их длиннику в виде «елочки». В центральной части каждой призмы кристаллы лежат почти параллельно ее длин­ной оси; чем больше они удалены от этой оси, тем значительнее отклоняются от ее направления, образуя с ней все больший угол.

При арочной конфигурации эмалевых призм кристаллы широкой части («головки» или «тела»), лежащие параллельно длине призмы, и ее узкой части («хвосте») веерообразно расходятся, отклоняясь от ее оси на 40-65°.

Органический матрикс, связанный с кристаллами и в ходе обра­зования эмали обеспечивавший процессы их роста и ориентировки, по мере созревания эмали почти полностью утрачивается. Он сохра­няется в виде тончайшей трехмерной белковой сети, нити которой располагаются между кристаллами.

Призмы характеризуются поперечной исчерченностью, образован­ной чередованием светлых и темных полос с интервалами в 4 мкм, что соответствует суточной периодичности формирования эмали. Предполагают, что темные и светлые участки эмалевой призмы отра­жают неодинаковый уровень минерализации эмали.

Наиболее периферическая часть каждой призмы представляет собой узкий слой (оболочку призмы),состоящий из менее минера­лизованного вещества. Содержание в ней белков выше, чем в осталь­ной части призмы по той причине, что кристаллы, ориентированные под разными углами, не так плотно расположены, как внутри при­змы, а образующиеся вследствие этого пространства заполнены ор­ганическим веществом. Очевидно, что оболочка призмы является не самостоятельным образованием, а лишь частью самой призмы.

Межпризменное вещество окружает призмы округлой и поли­гональной формы и разграничивает их. При арочной структуре призм их части находятся в непосредственном контакте друг с другом, а межпризменное вещество как таковое практически отсутствует — его роль в области «головок» одних призм играют «хвосты» других. Межпризменное вещество в эмали человека на шли­фах имеет очень малую толщину (менее 1 мкм) и развито значитель­но слабее, чем у животных. По строению оно идентично эмалевым призмам, однако кристаллы гидроксиапатита в нем ориентированы почти под прямым углом к кристаллам, образующим призму. Сте­пень минерализации межпризменного вещества ниже, чем эмалевых призм, но выше, чем оболочек эмалевых призм. В связи с этим при декальцинации в процессе изготовления гистологического препарата или в естественных условиях (под влиянием кариеса) растворение эмали происходит в следующей последовательности: сначала в об­ласти оболочек призм, затем межпризменного вещества и лишь пос­ле этого самих призм. Межпризменное вещество обладает меньшей прочностью, чем эмалевые призмы, поэтому при возникновении тре­щин в эмали они обычно проходят по нему, не затрагивая призмы.

Беспризменная эмаль. Самый внутренний слой эмали толщи­ной 5-15 мкм у дентино-эмалевой границы (начальная эмаль) не содержит призм, так как во время его образования отростки Томса еще не сформировались (см. главу 15 и рис. 15-2). Аналогичным образом на завершающих этапах секреции эмали, когда у энамело- бластов исчезают отростки Томса, они образуют наиболее наружный слой эмали (конечную эмаль), в котором эмалевые призмы также отсутствуют. В слое начальной эмали, покрывающем концы эмале­вых призм и межпризменное вещество, содержатся мелкие кристал­лы гидроксиапатита толщиной около 5 нм, расположенные в боль­шинстве почти перпендикулярно к поверхности эмали; между ними без строгой ориентации лежат крупные пластинчатые кристаллы. Слой мелких кристаллов плавно переходит в более глубокий слой, содержащий плотно расположенные кристаллы размером около 50 нм, лежащие преимущественно под прямым углом к поверхности эмали. Слой конечной эмали значительнее выражен в постоянных зубах, поверхность которых благодаря ему на наибольшем протяжении глад­кая. Во временных зубах этот слой выражен слабо, поэтому при изучении их поверхности обнаруживается преимущественно призменная структура.

ПОЛОСЫ ГУНТЕРА—ШРЕГЕРА И ЛИНИИ РЕТЦИУСА

Вследствие изменений в направлении хода пучки эмалевых призм на продольных шлифах в одних участках эмали оказываются рассе­ченными продольно (паразоны), в других — поперечно (диазоны). Чередование паразон и диазон на продольных шлифах эмали при их изучении в отраженном свете обусловливает появление светлых и темных полос шириной около 100 мкм (10-13 эмалевых призм), перпендикулярных поверхности эмали. Эти полосы названы полосами Гунтера-Шрегера. Светлые полосы, выявляемые на шлифах, соответствуют паразонам, а темные – диазонам.

Одновременно на шлифах зуба определяется другой тип исчерченности эмали, образованный эмалевыми полосками (линиями Ретциуса). На продольных шлифах линии Ретциуса имеют вид симметричных арок, идущих косо от поверхности эмали к дентинно-эмалевой границе и окрашенных в желто-коричневый цвет. На поперечных шлифах они представляют собой концентрические круги и напоминают кольца роста на стволах деревьев.

Линии Ретциуса являются ростовыми линиями эмали. Их появление связывают с периодичностью процессов обызвествления (по другим сведениям – образования органической матрицы) эмали. Так как в эмали имеются 7-9 линий Ретциуса, расположенных с интервалом около 16 мкм, то их формирование обусловлено ритмическим процессом с периодом около 1 нед. По некоторым новейшим данным, появление линий Ретциуса обусловлено периодическим сжатием отростков Томса в сочетании с увеличением секреторной поверхности, образующей межпризменную эмаль. При этом возникает изгиб в ходе эмалевой призмы.

Линии Ретциуса наиболее отчетливо выражены в эмали постоян­ных зубов, менее заметны в образованной постнатально эмали вре­менных зубов и очень редко встречаются в пренатальной эмали пос­ледних. При нарушениях процессов образования эмали число линий Ретциуса увеличено. Если эти нарушения вызваны общими заболе­ваниями, то линии Ретциуса изменены сходным образом во всех зу­бах данного человека.

Неонатальная линия — это особенно хорошо выраженная рос­товая линия эмали, которая соответствует перинатальному периоду длительностью 1 нед или более, когда нарушается образование эма­ли. Эта линия определяется во всех молочных зубах и первом посто­янном моляре и имеет вид темной полоски, разделяющей эмаль, об­разованную до и после рождения.

ЭМАЛЕВЫЕ ПЛАСТИНКИ, ПУЧКИ И ВЕРЕТЕНА

Эмалевые пластинки и пучки — участки эмали, содержащие не­достаточно обызвествленные эмалевые призмы и межпризменное вещество, в которых выявляется значительная концентрация белков с высокой молекулярной массой, родственных энамелину. Они воз­никают в период развития зуба. Наиболее отчетливо эмалевые плас­тинки и пучки обнаруживаются на шлифах зуба.

Эмалевые пластинки — тонкие листовидные (на шлифах — ли­нейные) дефекты минерализации эмали, содержащие белки эмали и органические вещества из полости рта. Они тянутся от поверхности вглубь эмали и могут достигать дентино-эмалевой границы, а иногда продолжаются в дентин. Наилучшим образом эмалевые пластинки нидны в шейке зуба. Они возникают в плоскости действия напряже­ний в ходе развития, причем призмы, лежащие в этой плоскости, обызвествляются неполностью. При более значительных напряжени­ях они приобретают вид дефектов, которые до прорезывания зуба заполняются окружающими клетками, а после него — органически­ми веществами из слюны. На шлифах зуба эмалевые пластинки сход­ны с трещинами эмали, однако, в отличие от последних, они заполнены органическим веществом, которое сохраняется после декальцинации. Клиническое значение эмалевых пластинок является предметом дис­куссии. Некоторые исследователи полагают, что они служат путями распространения микроорганизмов с поверхности эмали в ее глуби­ну и могут иметь важнейшее значение в развитии кариеса.

Эмалевые пучки встречаются значительно чаще пластинок. Они имеют вид мелких конусовидных образований, обращенных своей вершиной перпендикулярно к дентино-эмалевой границе, и проникают в эмаль на сравнительно небольшое расстояние (на 1/5 – 1/3 ее толщины), встречаясь с интервалами приблизительно 100 мкм. Внеш­не они сходны с пучками травы, откуда и произошло их название. Они так же, как и эмалевые пластинки, содержат недостаточно обызвествленные призмы и межпризменное вещество.

Эмалевые веретена представляют собой сравнительно корот­кие (несколько микрометров) булавовидные или веретенообразные структуры, располагающиеся во внутренней трети эмали перпенди­кулярно дентино-эмалевой границе и не совпадающие по своему ходу с эмалевыми призмами. Подобно эмалевым пластинкам и пучкам, веретена являются гипоминерализованными участками эма­ли с относительно высоким содержанием органических компонентов. Происхождение и возможное функциональное значение эмалевых веретен являются предметом дискуссии. Существует мнение, что они возникают вследствие того, что еще до секреции эмали отростки отдельных одонтобластов могут проникать между энамелобластами, а в дальнейшем замуровываться в образующейся эмали. Высказано также предположение, что они представляют собой остатки отдель­ных энамелобластов, которые, в отличие от остальных, не принима­ли участия в выработке эмали и были замурованы в ее слое.

Дентино-эмалевое соединение. Граница между эмалью и ден­тином имеет неровный фестончатый вид, что способст­вует более прочному соединению этих тканей. При использовании сканирующей электронной микроскопии на поверхности дентина в области дентино-эмалевого соединения выявляется система анастомозирующих гребешков, вдающихся в соответствующие им углубле­ния в эмали.

ПОВЕРХНОСТНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ ЭМАЛИ

Перикиматии. Если проследить линии Ретциуса до их выхода на поверхность зуба, то они будут соответствовать циркулярным бороздкам, т. е. участкам эмали, где она имеет меньшую толщину. По краям бороздок и на их дне выявляются многочис­ленные мелкие вдавления на поверхности эмали диаметром 4-6 мкм и глубиной 0,5-3 мкм — ямки. Они появляются в ходе развития и соответствуют расположению отростков Томса энамелобластов в пе­риод завершения секреции матрикса эмали.

Между этими бороздками располагаются валики высотой 2-4,5 мкм и шириной 30-160 мкм, называемые перикиматиями. Перикиматии опоясывают коронку в виде горизонтальных параллельных линий. Они расположены равномерно в 70 % случаев и неодинаково хоро­шо различимы в зубах разных людей. Особенно отчетливо перикима­тии заметны в пришеечной области; в направлении к режущему краю они сглаживаются. Перикиматии исчезают с возрастом вследствие стирания поверхности эмали; во временных зубах они изначально пыражены значительно слабее, чем в постоянных.

Поверхность эмали, помимо перикиматий и ямок, характеризует­ся другими структурами, определяющими ее микрорельеф, которые выявляются при использовании сканирующего электронного микроскопа. К ним относятся отверстия диаметром до 2 мкм на поверхности беспризменных участков, а также микротрещины шириной до не­скольких долей микрометра, которые окружают группы в 20-30 призм, создавая в совокупности структуру в виде сот.

Кутикула эмали покрывает ее поверхность в виде тонкой обо­лочки и состоит из двух слоев:

- первичной кутикулы (оболочки Насмита) — внутреннего тон­кого (около 0,5-1,5 мкм) гомогенного слоя гликопротеинов, являю­щегося последним секреторным продуктом энамелобластов;

- вторичной кутикулы, образованной наружным более толс­тым (около 10 мкм) слоем редуцированного эпителия эмалевого ор­гана.

После прорезывания зубов кутикула стирается на их жеватель­ных поверхностях, частично сохраняясь на боковых.

Пелликула, зубная бляшка, зубной камень. Эмаль любого прорезавшегося зуба покрыта снаружи слоистой органической плен­кой, называемой пелликулой (уменьшит, от лат. реllis — кожа). Пелликула образуется, очевидно, вследствие преципитации бел­ков и гликопротеинов слюны и составляет в толщину, по разным данным, от менее 1 до 2-4 мкм. После механической очистки поверхности эмали она целиком восстанавливается в течение не­скольких часов.

Уже через 2 ч после чистки зубов в формирующейся пелликуле пыявляются микроорганизмы Они полностью колонизируют пелли­кулу через день-два после ее образования с формированием бакте­риальной (зубной) бляшки. Последняя представляет собой структу­ру, прикрепленную к поверхности эмали, которая состоит из скопления микроорганизмов различных видов (иногда толщиной в 100 бактерий и более), погруженных в матрикс, образованный продуктами их жиз­недеятельности, компонентами слюны и неорганическими соедине­ниями. Скорость формирования бляшки обусловлена характером питания и особенностями микрофлоры полости рта, вязкостью и анти­микробными свойствами слюны, активностью механизмов очищения поверхности зубов. Строение бляшки зависит от длительности ее развития, локализации на поверхности зуба, характера образующих ее микробов и состояния окружающих тканей. Оно неодинаково и на различных ее поверхностях.

Зубной камень представляет собой минерализованную зубную бляшку. Процесс отложения неорганических веществ в бляшку за­нимает около 12 сут, причем первые его признаки обнаруживаются уже через 1-3 сут. После минерализации камень уже не так легко удаляется механическим воздействием или током слюны, как зубная бляшка. Бактерии продолжают накапливаться на поверхности обра­зующегося зубного камня, способствуя его росту.

Микроорганизмы зубной бляшки, выделяя органические кисло­ты, деминерализующие и разрушающие эмаль, играют важную роль в развитии кариеса. Продукты жизнедеятельности этих микроорга­низмов раздражают и повреждают ткани в области зубодесневого соединения, что определяет их ведущую роль в этиологии и патоге­незе заболеваний пародонта.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЭМАЛИ

Наиболее отчетливым видом возрастных изменений эмали явля­ется ее стирание на окклюзионных поверхностях и в точках контак­та соседних зубов вследствие жевания. Это стирание проявляется уменьшением вертикального размера коронки и уплощением контакт­ных границ.

До прорезывания и сразу после него поверхность эмали содержит концы призм и перикиматии, которые в дальнейшем начинают сти­раться и уже в возрасте 20-40 лет сохраняются лишь частично. У пожилых людей они практически полностью исчезают. С возрастом снижается проницаемость эмали, ее кристаллическая решетка ста­новится более плотной, а микропространства между кристаллами уменьшаются. Содержание воды, находящейся преимущественно между кристаллами, уменьшается. В эмали при старении нарастает содержание кальция, фосфора, цинка и фтора.

Тема 41.

СТРОЕНИЕ ДЕНТИНА И ЦЕМЕНТА ЗУБА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ФУНКЦИИ ДЕНТИНА

Дентин — обызвествленная ткань зуба, образующая его основ­ную массу и определяющая его форму. Дентин часто рассматривают как специализированную костную ткань. В области коронки он покрыт эмалью, в корне — цементом. Вместе с предентином дентин образует стенки пульпарной камеры. Последняя содержит пуль­пу зуба, которая эмбриологически, структурно и функционально составляет с дентином единый ком­плекс, так как дентин образуется клетками, лежащими на периферии пульпы — одонтобластами — и со­держит их отростки, проходящие и дентинных трубочках (каналь­цах). Благодаря непрерывной деятельности одонтобластов отложение дентина продолжается в течение всей жизни, усиливаясь, в качестве защитной реакции, при повреж­дении зуба.

Дентин корня образует стенку корневого канала, открывающегося на его верхушке одним или несколь­кими апикальными отверстиями, которые связывают пульпу с перио­ститом. Эта связь в корне часто обеспечивается также добавоч­ными каналами, которые пронизывают дентин корня. Добавочные каналы выявляются в 20-30 % постоянных зубов; они наиболее ха­рактерны для премоляров, в кото­рых определяются в 55 %. Во вре­менных зубах частота обнаружения добавочных каналов равна 70 %. В молярах наиболее типично их расположение в межкорневом ден­тине, образующем дно пульпарной камеры.

Дентин имеет светло-желтую окраску, обладает некоторой эластичностью; он прочнее кости и цемента, но в 4-5 раз мягче эмали, зрелый дентин содержит 70 % неорганических веществ (преимущественно гидроксиапатита), 20% органических (в основном коллаге­на I типа) и 10 % воды. Благодаря своим свойствам дентин препятствует растрескиванию более твердой, но хрупкой эмали, покрывающей его в области коронки.

СТРОЕНИЕ ДЕНТИНА

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО И ДЕНТИННЫЕ ТРУБОЧКИ

Дентин состоит из обызвествленного межклеточного вещества, пронизанного дентинными трубочками, содержащими отростки одонтобластов, тела которых лежат на периферии пульпы. Между тру­бочками располагается интертубулярный дентин. Периодичность роста дентина обусловливает наличие в нем ростовых линий, расположен­ных параллельно его поверхности.

Межклеточное вещество дентина представлено коллагено- выми волокнами и основным веществом (содержащим преимущест­венно протеогликаны), которые связаны с кристаллами гидроксиапа- тита. Последние имеют вид уплощенных шестигранных призм или пластинок размерами 3-3,5 х 20-60 нм и значительно мельче, чем кристаллы гидроксиапатита в эмали. Кристаллы откладываются в виде зерен и глыбок, которые сливаются в шаровидные образова­ния — глобулы или калькосфериты (рис. 6-2, 6-3). Кристаллы обнаруживаются не только между коллагеновыми фибриллами и на их поверхности, но и внутри самих фибрилл. Обызвествление дентина неравномерно.

Зоны гипоминерализованного дентина включают: 1) интерглобулярный дентин и 2) зернистый слой Томса. От пульпы дентин отделен слоем необызвествленного предентина.

I) Интерглобулярный дентин располагается слоями в наружной трети коронки параллельно дентино-эмалевой границе. Он представлен участками неправильной формы, содержащими необызвествленные коллагеновые фибриллы, которые лежат между не слившимися друг с другом глобулами обызвествленного дентина. В интерглобулярном дентине отсутствует перитубулярный дентин. При нарушениях минерализации дентина в ходе разви­тия зуба (в связи с авитаминозом D, недостаточностью кальцитонина или тяжелым флюорозом — заболеванием, обусловленным избы­точным поступлением в организм фтора) объем интерглобулярного дентина оказывается увеличенным по сравнению с таковым в норме, и он становится значительно более заметным на препаратах. Так как образование интерглобулярного дентина связано с нарушениями минерализации, а не выработки органического матрикса, нормальная архитектоника дентинных трубочек не изменяется, и они не преры­ваясь проходят через интерглобулярные участки.

2) Зернистый слой Томса располагается на периферии корнево­го дентина и состоит из мелких слабо обызвествленных участков (зерен), лежащих в виде полоски вдоль дентино-цементной границы. Существует мнение, что гранулы соответствуют срезам конечных отделов дентинных трубочек, которые образуют петли.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 447 | Нарушение авторских прав