АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Лимфообращение

Основной функцией лимфатической системы является резорбция из интерстиция белков и других веществ, вышедших в него из кровеносного русла и неспособных вновь вернуться в кровоток через кровеносные капилляры, с последующей транспортировкой этих ве­ществ и жидкости по лимфатическим сосудам в венозную систему.

Поскольку в указанной системе транспорт жидкости и включенных в нее веществ осуществляется по пути: кровеносное русло — интерс-тиций — лимфатические сосуды (лимфообразование и лимфоток) — кровеносное русло, это является основанием для использования тер­мина "лимфообращение". От функционального состояния лимфообра­щения во многом зависит обеспечение циркуляторного гомеостазиса организма. В этом плане роль лимфатической системы не ограничи­вается жидкостью и белками, но включает ряд других веществ (ли-пиды, клеточные элементы, многие гормоны и ферменты).

Физиологическая характеристика интерстиция и лимфообразования представлена в главе 2, поэтому здесь рассматриваются только во­просы лимфотока.

У взрослого человека за сутки из кровеносного русла в интерс-тиций выходит около 20 л жидкости, из которой 2-4 л в виде лимфы возвращается в кровеносную систему по лимфатическим сосудам. Вместе с жидкостью из крови в интерстиций за сутки мигрирует 50-100% всех циркулирующих в плазме белков. Значи­тельная часть их должна возвратиться в кровеносное русло, что и достигается, благодаря функционированию лимфатической системы, регулирующей экстраваскулярное обращение плазменных белков. Увеличение объема интерстициальной жидкости ведет к повышению резорбирующей функции лимфатической системы. При этом деятель­ность ее направлена на нормализацию объема интерстициальной

333

жидкости как путем ускорения вывода избытка ее из тканей в кровь, так и частичного депонирования в лимфатической системе.

Находящаяся в интерстиции, жидкость движется по направлению к лимфатическим капиллярам по так называемым соединительно­тканным пре- или паралимфатическим транспортным путям. При­мером такого пути могут служить пространства Диссе в печени, с одной стороны, ограниченные кровеносными синусоидами, а с дру­гой — "балочками" из клеток печени. Лимфатические капилляры окружают "кольцом" фрагменты сети кровеносных капилляров и то­пографически связаны с посткапиллярными венулами. Это создает предпосылки для возникновения градиентов давления на границе раздела интерстициальная жидкость — терминальная лимфа, опре­деляющих в интерстициальном пространстве направление перемеще­ния жидкости и белка и поступление их в корни лимфатической системы. Последние сообщаются с интерстициальным пространством через отверстия в эндотелиальной выстилке лимфатических капил­ляров.

Основными путями попадания крупно- и жидкодисперсных час­тиц в просвет лимфатических капилляров являются: а) места соеди­нения эндотелиальных клеток, б) пиноцитозные пузырьки, в) цито­плазма эндотелиальной клетки. Когда гидростатическое давление в тканях становится выше, чем в лимфатическом капилляре, прони­кающая в него жидкость растягивает межэндотелиальные соедине­ния. При этом эндотелиальная клетка, не связанная с фиксиру­ющими волокнами и контактирующая в обычных условиях с другой клеткой, свободно отгибается в просвет сосуда, открывая для круп­ных молекул доступ в лимфатический капилляр. Этому содействует, приводящее к накоплению интерстициальной жидкости, повышение осмотического давления в интерстиции, при котором набухание тканей вызывает натяжение фиксирующих волокон и расширение лимфатических капилляров.

Макромолекулы и частицы диаметром 3- 50 мкм проникают в просвет лимфатических капилляров через эндотелиальные клетки с помощью пиноцитозных пузырьков или везикул. Этим путем в лим­фатические капилляры проникают белки, хиломикроны, жидкость и ионы.

Лимфатическая система состоит из мелких внутриорганных лимфа­тических сосудов, отводящих лимфу из лимфатических капилляров; внеорганных лимфатических сосудов, отводящих лимфу из органов в лимфатические узлы; внеорганных лимфатических сосудов, отводящих лимфу из лимфатических узлов; крупных лимфатических сосудов — стволов и протоков, отводящих лимфу в венозную систему.

Форма лимфатических сосудов, преимущественно, цилиндрическая. Она отличается от вида артерий и вен чередованием многочислен­ных, сменяющих друг, друга расширений и сужений, придающих им сходство с четками, что объясняется наличием в этих сосудах много­численных клапанов.

Клапаны лимфатических сосудов препятствуют обратному току лимфы. Благодаря им, при сокращении стенки лимфатического со-

334

суда лимфа течет только в центрипетальном направлении. Клапаны и стенка лимфатического сосуда в структурном и функциональном отношении составляют единое целое. Клапаны имеют створки — парные, расположенные друг против друга, полулунные складки интимы. Створки имеют два края, один из них прикреплен к стенке сосуда в месте его сужения, другой — свободно свисает в просвет сосуда.

Часть лимфатического сосуда между двумя клапанами называется лимфангион, или клапанный сегмент. В лимфангионе различают мышцесодержащую часть, или мышечную манжетку, и область при­крепления клапана, в которой мускулатура развита слабо или отсут­ствует.

Поскольку средняя и адвентициальная оболочки не имеют нерв­ных окончаний, активность лимфангионов считается миогенной. Лимфатическим сосудам свойственны: фазные ритмические сокра­щения, медленные волны, тонус. Фазное ритмическое сокращение представляет собой быстрое сужение отдельного участка сосуда, сменяемое быстрым расслаблением. Эта активность может быть спонтанной или вызванной (растяжением, повышением температуры, гуморальными воздействиями). Фазные ритмические сокращения сле­дуют с частотой 10-20 в/мин.

Медленные волны представляют собой колебания просвета сосуда неодинаковой продолжительности и амплитуды. Продолжительность медленной волны может составлять от 2 до 5 мин. Эти волны лимфатических сосудов непостоянны, появляются спонтанно или в ответ на действие вазоактивных веществ.

Тонус лимфатических сосудов является отражением активности их тонических клеток, модулируемой местными, гуморальными или нервными факторами. В естественных условиях тонус гладких мышц лимфатических сосудов обуславливает определенную жесткость их стенок, препятствуя перерастяжению последних, создает исходный фон для фазных сокращений, поддерживает внутрисосудистое дав­ление, необходимое для реализации фазной активности. Изменения тонуса лимфатических сосудов лежит в основе регуляции объема лимфатической системы.

На объем и состав лимфы влияет и наличие в системе лимфа­тических узлов. У человека их примерно 460. Функции лимфатичес­ких сосудов — гемопоэтическая, иммунопоэтическая, защитно-фильтрационная, обменная, резервуарная, пропульсивная. Лимфати­ческие узлы выполняют роль не таль то механического, но и био­логического фильтра, задерживающего поступление в кровь инород­ных частиц, бактерий, клеток злокачественных опухолей, токсинов, чужеродных белков. К узлу обычно подходят 2-4 приносящих со­суда, а выходят 1-2 выносящих. Соответственно считается, что в обычных условиях количество послеузловой лимфы в среднем в 3 раза меньше, чем доуаловой. Сопротивление узлов току перфузата в несколько раз больше, чем в лимфатических сосудах, возможно поэтому, входящие в узел лимфатические сосуды обладают более мощным слоем гладко мышечных клеток, чем выходящие. Роль узла

, 335

заключается не только в создании сопротивления току лимфы и замедления ее движения, но к в депонировании лимфы, перерас­пределении жидкости между кровью и лимфой. При возникновении венозного застоя лимфатически» узлы увеличиваются на 40-50%.

Лимфатические узлы содержат гладкомышечные элементы и могут, поэтому, сокращаться при нейрсгуморальных или местных влияниях: они обладают сходной с лимфатическими сосудами сократительной активностью. Так, в брыжеечн;м лимфоузле отмечены спонтанные изменения давления с амплитуд.;эй 2-5 см водн.ст., временами дав­ление в нем снижалось до отрицательных величин, а на максимуме процессов пищеварения давлен <ге повышалось до 15-17 см водн.ст.

Лимфатические узлы, крове< набжение которых очень обильно, содержат фагоцитарные клетки, разрушающие чужеродные вещества, которые поступают в узлы с лимфой. Они также вырабатывают лимфоциты и плазматические.«летки и синтезируют антитела. Лим­фатические узлы играют роль мощных защитных барьеров против бактерий, попадающих в организм.

Содержимое двух больших терминальных каналов — правого и левого грудных протоков — поступает, соответственно, в правую и левую подключичные вены у их соединения с яремными венами. Из того, что суточный ток лимфы колеблется между 2 и 4 л и что размеры лимфатической системы только незначительно меньше раз­меров кровеносной системы^ следует, что ток лимфы осуществляется медленно. Скорость движения варьирует в широких пределах в раз­личных магистральных и органных лимфатических сосудах. Так, лимфоток в грудном протоке:обаки составляет 0.03-0.4 мл/мин, в кишечнике — 0.06-0.2 млДин, в печени — 0.01-0.2 мл/мин, в миокарде — 0.01-0.06 мл/мън, в почке и конечности — 0.01-0.07 мл/мин. У человека лимфоток: в грудном протоке колеблется от 0.4 до 1.3 мл/кг/мин.

Ток лимфы по сосудам зашеит от многих условий: натощак или после еды, в состоянии покоя или движения находился организм в момент взятия лимфы и др. Известно, что в процессе пищеварения, после приема воды, перехода в кишечник жира или физиологичес­кого раствора лимфоток увел! чивается в несколько раз. Движение лимфы по сосудам зависит >т ряда факторов: внесосудистых — сокращений скелетных мышц, перистальтики кишечника, дыхатель­ных экскурсий грудной клет>^, пульсаций рядом лежащих артерий; внутрисосудистых — vis a torgo, лимфообразования, сократительной активности стенок лимфати iec ких сосудов.

Уменьшение онкотическо о i авления белков плазмы или повыше­ние венозного (и, соответственно, капиллярного) давления ведет к увеличению объема оттекающей лимфы. Любые водные нагрузки, вызывающие увеличение объем; циркулирующей крови, приводят к увеличению лимфотока. Г овыш ^ние венозного давления в порталь­ной системе на 1-2 см ьодн.ст. увеличивает лимфоток из печени в 10- 12 раз. Степень зависимости яимфотока от эффективного фильт­рационного давления в различных органах обусловлена различиями в проницаемости кровеносных капилляров. Эффективное фильтра-

336

ционное давление в конечности составляет 0.3-0,5 мм рт.ст.

Не вся лимфа, резорбированная из тканей и поступившая в со­бирающие лимфатические сосуды, достигает лимфовенозных анасто­мозов на шее у млекопитающих. Количество лимфы, вытекающей из грудного протока и попавшей в венозное русло, значительно мень­ше общего объема лимфы, которые оттекает из различных областей тела в магистральные собирающие лимфатические сосуды. В лимфа­тическом узле осуществляется переход воды из лимфатических со­судов в кровеносные, а также депонирование лимфы в синусах узла.

Существование системы лимфатических сосудов только у позво­ночных считается свидетельством наибольшею совершенства их интерстиция, а сам аппарат лимфатических сосудов — наисовер­шеннейшей системой интерстиция, которая не обязательно необхо­дима для примитивной жизни тканей (она отсутствует у беспозво­ночных).

Нервные волокна достигают лимфатическил сосудов по ходу vasa vasorum; степень развития гладких мышц лимфатических сосудов коррелирует с их иннервацией. Там, где мускулатура стенки лим­фатических сосудов достигает большей степени развития, она со­держит мышечные и адвентициальные вегетативные нервные спле­тения.

Лимфатические сосуды снабжены адренергическими и холинерги-ческими нервными волокнами. Эти волокна из периадвентициальных сплетений артерий распространяются на сопровождающие их вены и близлежащие лимфатические сосуды, образуя на них сплетения. Ин­тенсивность иннервации лимфатических сосудов в 2-2,5 раза слабее, чем артерий. Адренергические и холинергические волокна концентри­руются в местах перехода лимфатических сосудов малого диаметра в более крупные, а также в местах расположения клапанов.

Возбуждение симпатических нервов вызывает сокращение лимфа­тических сосудов, возбуждение парасимпатических — как сокраще­ние, так и расслабление (зависит от исходного тонуса и ритмичес­кой активности сосуда). Грудной проток, брыжеечные лимфатичес­кие сосуды имеют двойную иннервацию — симпатическую и пара­симпатическую (волокна блуждающего нерва), в то время как круп­ные лимфатические сосуды конечностей иннервируются симпатичес­ким отделом нервной системы В магистральных и периферических лимфатических сосудах учащение оитма фазных сокращений дости­гается активацией а~ адренорецепторов мембраны миоцитов. Тормо­жение ритма спонтанных сокращений лимфатических сосудов осу­ществляется двойным тормозным механизмом: посредством выделе­ния АТФ и путем активации В - адренорецепторов.

Адреналин вызывает усиление тока лимфы и повышение давления в грудном протоке, увеличивает частоту и амплитуду спонтанных сокращений лимфососудов брыжейки. Внутривенное введение гиста-мина увеличивает ток лимфы в грудном протоке и кишечном ство­ле, не только влияя на моторикy сосудов, но и повышая проница­емость лимфатических капилляров. Малые концентрации гистамина стимулируют спонтанный ритм и повышают тонус лимфатических

337

сосудов, высокие концентрации — тормозят фазную сократительную активность и увеличивают тоническое сокращение. Аналогично дей­ствует на лимфатические сосуды гепарин. АТФ тормозит ритмичес­кие сокращения грудного протока и брыжеечных лимфатических сосудов. Серотонин вызывает сокращение просвета грудного протока и брыжеечных сосудов, величина их сокращения зависит от дозы серотонина, но превышает сокращение, вызываемое максимальными концентрациями гистамина и норадреналина. Спонтанные ритми­ческие сокращения лимфатических сосудов прекращаются в бес­кальциевой среде или при блокаде кальциевых каналов. В отличие от фазных, тонические сокращения этих сосудов в аналогичных условиях практически не уменьшаются. Лимфангионы с высоким исходным ритмом при гипоксии сохраняют ритм и амплитуду рит­мических сокращений дольше, чем лимфангионы с более низкими показателями фазной активности. В лимфангионах с редким исход­ным ритмом гипоксия приводит к урежению ритма и снижению амплитуды фазных сокращений, с последующим полным торможе­нием ритмических сокращений (через 25-30 мин). В низких кон­центрациях ионы калия вызывают увеличение частоты фазных со­кращений лимфатических сосудов, в более высоких — увеличение тонических сокращений. Гиперкалъциевый раствор увеличивает амп­литуду спонтанных сокращений, гипокальциевый — подавляет амп­литуду и ритм фазных сокращений. Уменьшение в среде ионов натрия вызывает увеличение частоты сокращений и снижение амп­литуды спонтанных фазных сокращений лимфатических сосудов. Наркоз подавляет их ритмическою сократительную активность.

Достигнутые успехи в области пересадки почек и трансплантации других органов указывают на то, что наряду с планомерным сокра­щением емкости лимфатического аппарата путем экстирпации круп­ных лимфатических узлов, тимуса и селезенки с целью сокращения продукции антител, можно получить благоприятные эффекты и в результате удаления больших количеств лимфы, подавляя, тем са­мым, метаболизм лимфоцитов и белков. Установлено, что при фис­туле грудного протока у человека за 4 дня теряется 20-кратное количество всех циркулирующих лимфоцитов. Если на этом фоне производится трансплантация почки, то отторжение трансплантата в ходе первичного послеоперационного периода не происходит.

Лимфу в экспериментальных исследованиях на животных или в клинической лимфологии у человека забирают не из капилляров, что технически очень сложно или невозможно, а из крупных до-узловых или послеузловых сосудов и грудного протока, через кото­рый проходит лимфа, дренируемая от 3/4 тела. Лимфа из лимфа­тических сосудов может существенно отличаться от капиллярной в силу проницаемости стенки лимфатических сосудов для низкомоле­кулярных веществ и воды. Считается, что проницаемость лимфати­ческих сосудов уменьшается от периферии к центру. Связывают это с появлением у последних базальной мембраны и гладкой мускула­туры, увеличением количества эластических и коллагеновых волокон, уплотнением межэндотелиальных щелей.

338

Итак, основной движущей силой лимфотока является собственная сократительная активность лимфатических сосудов и узлов. При этом среднее внутрилимфатическое давление колеблется в небольших пределах, обусловленных фазами сокращений лимфососудов по типу перистальтической волны. Поступление лимфы из регионарных от­делов в грудной проток не должно зависеть от внутрисосудистого давления в последнем, а в условиях постоянства давления в лим­фатических узлах обмен в них между лимфой и кровью должен быть стабильным. Но нейрогуморальные влияния, физические и фармако­логические воздействия влияют на сократительную активность лим­фатических сосудов и узлов, на их емкость и пропускную способ­ность, а также на обменные процессы в лимфатических узлах. Это отражается и на объеме лимфы, и на концентрации в ней белка.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 639 | Нарушение авторских прав