АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Лимфообращение
Основной функцией лимфатической системы является резорбция из интерстиция белков и других веществ, вышедших в него из кровеносного русла и неспособных вновь вернуться в кровоток через кровеносные капилляры, с последующей транспортировкой этих веществ и жидкости по лимфатическим сосудам в венозную систему.
Поскольку в указанной системе транспорт жидкости и включенных в нее веществ осуществляется по пути: кровеносное русло — интерс-тиций — лимфатические сосуды (лимфообразование и лимфоток) — кровеносное русло, это является основанием для использования термина "лимфообращение". От функционального состояния лимфообращения во многом зависит обеспечение циркуляторного гомеостазиса организма. В этом плане роль лимфатической системы не ограничивается жидкостью и белками, но включает ряд других веществ (ли-пиды, клеточные элементы, многие гормоны и ферменты).
Физиологическая характеристика интерстиция и лимфообразования представлена в главе 2, поэтому здесь рассматриваются только вопросы лимфотока.
У взрослого человека за сутки из кровеносного русла в интерс-тиций выходит около 20 л жидкости, из которой 2-4 л в виде лимфы возвращается в кровеносную систему по лимфатическим сосудам. Вместе с жидкостью из крови в интерстиций за сутки мигрирует 50-100% всех циркулирующих в плазме белков. Значительная часть их должна возвратиться в кровеносное русло, что и достигается, благодаря функционированию лимфатической системы, регулирующей экстраваскулярное обращение плазменных белков. Увеличение объема интерстициальной жидкости ведет к повышению резорбирующей функции лимфатической системы. При этом деятельность ее направлена на нормализацию объема интерстициальной
333
жидкости как путем ускорения вывода избытка ее из тканей в кровь, так и частичного депонирования в лимфатической системе.
Находящаяся в интерстиции, жидкость движется по направлению к лимфатическим капиллярам по так называемым соединительнотканным пре- или паралимфатическим транспортным путям. Примером такого пути могут служить пространства Диссе в печени, с одной стороны, ограниченные кровеносными синусоидами, а с другой — "балочками" из клеток печени. Лимфатические капилляры окружают "кольцом" фрагменты сети кровеносных капилляров и топографически связаны с посткапиллярными венулами. Это создает предпосылки для возникновения градиентов давления на границе раздела интерстициальная жидкость — терминальная лимфа, определяющих в интерстициальном пространстве направление перемещения жидкости и белка и поступление их в корни лимфатической системы. Последние сообщаются с интерстициальным пространством через отверстия в эндотелиальной выстилке лимфатических капилляров.
Основными путями попадания крупно- и жидкодисперсных частиц в просвет лимфатических капилляров являются: а) места соединения эндотелиальных клеток, б) пиноцитозные пузырьки, в) цитоплазма эндотелиальной клетки. Когда гидростатическое давление в тканях становится выше, чем в лимфатическом капилляре, проникающая в него жидкость растягивает межэндотелиальные соединения. При этом эндотелиальная клетка, не связанная с фиксирующими волокнами и контактирующая в обычных условиях с другой клеткой, свободно отгибается в просвет сосуда, открывая для крупных молекул доступ в лимфатический капилляр. Этому содействует, приводящее к накоплению интерстициальной жидкости, повышение осмотического давления в интерстиции, при котором набухание тканей вызывает натяжение фиксирующих волокон и расширение лимфатических капилляров.
Макромолекулы и частицы диаметром 3- 50 мкм проникают в просвет лимфатических капилляров через эндотелиальные клетки с помощью пиноцитозных пузырьков или везикул. Этим путем в лимфатические капилляры проникают белки, хиломикроны, жидкость и ионы.
Лимфатическая система состоит из мелких внутриорганных лимфатических сосудов, отводящих лимфу из лимфатических капилляров; внеорганных лимфатических сосудов, отводящих лимфу из органов в лимфатические узлы; внеорганных лимфатических сосудов, отводящих лимфу из лимфатических узлов; крупных лимфатических сосудов — стволов и протоков, отводящих лимфу в венозную систему.
Форма лимфатических сосудов, преимущественно, цилиндрическая. Она отличается от вида артерий и вен чередованием многочисленных, сменяющих друг, друга расширений и сужений, придающих им сходство с четками, что объясняется наличием в этих сосудах многочисленных клапанов.
Клапаны лимфатических сосудов препятствуют обратному току лимфы. Благодаря им, при сокращении стенки лимфатического со-
334
суда лимфа течет только в центрипетальном направлении. Клапаны и стенка лимфатического сосуда в структурном и функциональном отношении составляют единое целое. Клапаны имеют створки — парные, расположенные друг против друга, полулунные складки интимы. Створки имеют два края, один из них прикреплен к стенке сосуда в месте его сужения, другой — свободно свисает в просвет сосуда.
Часть лимфатического сосуда между двумя клапанами называется лимфангион, или клапанный сегмент. В лимфангионе различают мышцесодержащую часть, или мышечную манжетку, и область прикрепления клапана, в которой мускулатура развита слабо или отсутствует.
Поскольку средняя и адвентициальная оболочки не имеют нервных окончаний, активность лимфангионов считается миогенной. Лимфатическим сосудам свойственны: фазные ритмические сокращения, медленные волны, тонус. Фазное ритмическое сокращение представляет собой быстрое сужение отдельного участка сосуда, сменяемое быстрым расслаблением. Эта активность может быть спонтанной или вызванной (растяжением, повышением температуры, гуморальными воздействиями). Фазные ритмические сокращения следуют с частотой 10-20 в/мин.
Медленные волны представляют собой колебания просвета сосуда неодинаковой продолжительности и амплитуды. Продолжительность медленной волны может составлять от 2 до 5 мин. Эти волны лимфатических сосудов непостоянны, появляются спонтанно или в ответ на действие вазоактивных веществ.
Тонус лимфатических сосудов является отражением активности их тонических клеток, модулируемой местными, гуморальными или нервными факторами. В естественных условиях тонус гладких мышц лимфатических сосудов обуславливает определенную жесткость их стенок, препятствуя перерастяжению последних, создает исходный фон для фазных сокращений, поддерживает внутрисосудистое давление, необходимое для реализации фазной активности. Изменения тонуса лимфатических сосудов лежит в основе регуляции объема лимфатической системы.
На объем и состав лимфы влияет и наличие в системе лимфатических узлов. У человека их примерно 460. Функции лимфатических сосудов — гемопоэтическая, иммунопоэтическая, защитно-фильтрационная, обменная, резервуарная, пропульсивная. Лимфатические узлы выполняют роль не таль то механического, но и биологического фильтра, задерживающего поступление в кровь инородных частиц, бактерий, клеток злокачественных опухолей, токсинов, чужеродных белков. К узлу обычно подходят 2-4 приносящих сосуда, а выходят 1-2 выносящих. Соответственно считается, что в обычных условиях количество послеузловой лимфы в среднем в 3 раза меньше, чем доуаловой. Сопротивление узлов току перфузата в несколько раз больше, чем в лимфатических сосудах, возможно поэтому, входящие в узел лимфатические сосуды обладают более мощным слоем гладко мышечных клеток, чем выходящие. Роль узла
, 335
заключается не только в создании сопротивления току лимфы и замедления ее движения, но к в депонировании лимфы, перераспределении жидкости между кровью и лимфой. При возникновении венозного застоя лимфатически» узлы увеличиваются на 40-50%.
Лимфатические узлы содержат гладкомышечные элементы и могут, поэтому, сокращаться при нейрсгуморальных или местных влияниях: они обладают сходной с лимфатическими сосудами сократительной активностью. Так, в брыжеечн;м лимфоузле отмечены спонтанные изменения давления с амплитуд.;эй 2-5 см водн.ст., временами давление в нем снижалось до отрицательных величин, а на максимуме процессов пищеварения давлен <ге повышалось до 15-17 см водн.ст.
Лимфатические узлы, крове< набжение которых очень обильно, содержат фагоцитарные клетки, разрушающие чужеродные вещества, которые поступают в узлы с лимфой. Они также вырабатывают лимфоциты и плазматические.«летки и синтезируют антитела. Лимфатические узлы играют роль мощных защитных барьеров против бактерий, попадающих в организм.
Содержимое двух больших терминальных каналов — правого и левого грудных протоков — поступает, соответственно, в правую и левую подключичные вены у их соединения с яремными венами. Из того, что суточный ток лимфы колеблется между 2 и 4 л и что размеры лимфатической системы только незначительно меньше размеров кровеносной системы^ следует, что ток лимфы осуществляется медленно. Скорость движения варьирует в широких пределах в различных магистральных и органных лимфатических сосудах. Так, лимфоток в грудном протоке:обаки составляет 0.03-0.4 мл/мин, в кишечнике — 0.06-0.2 млДин, в печени — 0.01-0.2 мл/мин, в миокарде — 0.01-0.06 мл/мън, в почке и конечности — 0.01-0.07 мл/мин. У человека лимфоток: в грудном протоке колеблется от 0.4 до 1.3 мл/кг/мин.
Ток лимфы по сосудам зашеит от многих условий: натощак или после еды, в состоянии покоя или движения находился организм в момент взятия лимфы и др. Известно, что в процессе пищеварения, после приема воды, перехода в кишечник жира или физиологического раствора лимфоток увел! чивается в несколько раз. Движение лимфы по сосудам зависит >т ряда факторов: внесосудистых — сокращений скелетных мышц, перистальтики кишечника, дыхательных экскурсий грудной клет>^, пульсаций рядом лежащих артерий; внутрисосудистых — vis a torgo, лимфообразования, сократительной активности стенок лимфати iec ких сосудов.
Уменьшение онкотическо о i авления белков плазмы или повышение венозного (и, соответственно, капиллярного) давления ведет к увеличению объема оттекающей лимфы. Любые водные нагрузки, вызывающие увеличение объем; циркулирующей крови, приводят к увеличению лимфотока. Г овыш ^ние венозного давления в портальной системе на 1-2 см ьодн.ст. увеличивает лимфоток из печени в 10- 12 раз. Степень зависимости яимфотока от эффективного фильтрационного давления в различных органах обусловлена различиями в проницаемости кровеносных капилляров. Эффективное фильтра-
336
ционное давление в конечности составляет 0.3-0,5 мм рт.ст.
Не вся лимфа, резорбированная из тканей и поступившая в собирающие лимфатические сосуды, достигает лимфовенозных анастомозов на шее у млекопитающих. Количество лимфы, вытекающей из грудного протока и попавшей в венозное русло, значительно меньше общего объема лимфы, которые оттекает из различных областей тела в магистральные собирающие лимфатические сосуды. В лимфатическом узле осуществляется переход воды из лимфатических сосудов в кровеносные, а также депонирование лимфы в синусах узла.
Существование системы лимфатических сосудов только у позвоночных считается свидетельством наибольшею совершенства их интерстиция, а сам аппарат лимфатических сосудов — наисовершеннейшей системой интерстиция, которая не обязательно необходима для примитивной жизни тканей (она отсутствует у беспозвоночных).
Нервные волокна достигают лимфатическил сосудов по ходу vasa vasorum; степень развития гладких мышц лимфатических сосудов коррелирует с их иннервацией. Там, где мускулатура стенки лимфатических сосудов достигает большей степени развития, она содержит мышечные и адвентициальные вегетативные нервные сплетения.
Лимфатические сосуды снабжены адренергическими и холинерги-ческими нервными волокнами. Эти волокна из периадвентициальных сплетений артерий распространяются на сопровождающие их вены и близлежащие лимфатические сосуды, образуя на них сплетения. Интенсивность иннервации лимфатических сосудов в 2-2,5 раза слабее, чем артерий. Адренергические и холинергические волокна концентрируются в местах перехода лимфатических сосудов малого диаметра в более крупные, а также в местах расположения клапанов.
Возбуждение симпатических нервов вызывает сокращение лимфатических сосудов, возбуждение парасимпатических — как сокращение, так и расслабление (зависит от исходного тонуса и ритмической активности сосуда). Грудной проток, брыжеечные лимфатические сосуды имеют двойную иннервацию — симпатическую и парасимпатическую (волокна блуждающего нерва), в то время как крупные лимфатические сосуды конечностей иннервируются симпатическим отделом нервной системы В магистральных и периферических лимфатических сосудах учащение оитма фазных сокращений достигается активацией а~ адренорецепторов мембраны миоцитов. Торможение ритма спонтанных сокращений лимфатических сосудов осуществляется двойным тормозным механизмом: посредством выделения АТФ и путем активации В - адренорецепторов.
Адреналин вызывает усиление тока лимфы и повышение давления в грудном протоке, увеличивает частоту и амплитуду спонтанных сокращений лимфососудов брыжейки. Внутривенное введение гиста-мина увеличивает ток лимфы в грудном протоке и кишечном стволе, не только влияя на моторикy сосудов, но и повышая проницаемость лимфатических капилляров. Малые концентрации гистамина стимулируют спонтанный ритм и повышают тонус лимфатических
337
сосудов, высокие концентрации — тормозят фазную сократительную активность и увеличивают тоническое сокращение. Аналогично действует на лимфатические сосуды гепарин. АТФ тормозит ритмические сокращения грудного протока и брыжеечных лимфатических сосудов. Серотонин вызывает сокращение просвета грудного протока и брыжеечных сосудов, величина их сокращения зависит от дозы серотонина, но превышает сокращение, вызываемое максимальными концентрациями гистамина и норадреналина. Спонтанные ритмические сокращения лимфатических сосудов прекращаются в бескальциевой среде или при блокаде кальциевых каналов. В отличие от фазных, тонические сокращения этих сосудов в аналогичных условиях практически не уменьшаются. Лимфангионы с высоким исходным ритмом при гипоксии сохраняют ритм и амплитуду ритмических сокращений дольше, чем лимфангионы с более низкими показателями фазной активности. В лимфангионах с редким исходным ритмом гипоксия приводит к урежению ритма и снижению амплитуды фазных сокращений, с последующим полным торможением ритмических сокращений (через 25-30 мин). В низких концентрациях ионы калия вызывают увеличение частоты фазных сокращений лимфатических сосудов, в более высоких — увеличение тонических сокращений. Гиперкалъциевый раствор увеличивает амплитуду спонтанных сокращений, гипокальциевый — подавляет амплитуду и ритм фазных сокращений. Уменьшение в среде ионов натрия вызывает увеличение частоты сокращений и снижение амплитуды спонтанных фазных сокращений лимфатических сосудов. Наркоз подавляет их ритмическою сократительную активность.
Достигнутые успехи в области пересадки почек и трансплантации других органов указывают на то, что наряду с планомерным сокращением емкости лимфатического аппарата путем экстирпации крупных лимфатических узлов, тимуса и селезенки с целью сокращения продукции антител, можно получить благоприятные эффекты и в результате удаления больших количеств лимфы, подавляя, тем самым, метаболизм лимфоцитов и белков. Установлено, что при фистуле грудного протока у человека за 4 дня теряется 20-кратное количество всех циркулирующих лимфоцитов. Если на этом фоне производится трансплантация почки, то отторжение трансплантата в ходе первичного послеоперационного периода не происходит.
Лимфу в экспериментальных исследованиях на животных или в клинической лимфологии у человека забирают не из капилляров, что технически очень сложно или невозможно, а из крупных до-узловых или послеузловых сосудов и грудного протока, через который проходит лимфа, дренируемая от 3/4 тела. Лимфа из лимфатических сосудов может существенно отличаться от капиллярной в силу проницаемости стенки лимфатических сосудов для низкомолекулярных веществ и воды. Считается, что проницаемость лимфатических сосудов уменьшается от периферии к центру. Связывают это с появлением у последних базальной мембраны и гладкой мускулатуры, увеличением количества эластических и коллагеновых волокон, уплотнением межэндотелиальных щелей.
338
Итак, основной движущей силой лимфотока является собственная сократительная активность лимфатических сосудов и узлов. При этом среднее внутрилимфатическое давление колеблется в небольших пределах, обусловленных фазами сокращений лимфососудов по типу перистальтической волны. Поступление лимфы из регионарных отделов в грудной проток не должно зависеть от внутрисосудистого давления в последнем, а в условиях постоянства давления в лимфатических узлах обмен в них между лимфой и кровью должен быть стабильным. Но нейрогуморальные влияния, физические и фармакологические воздействия влияют на сократительную активность лимфатических сосудов и узлов, на их емкость и пропускную способность, а также на обменные процессы в лимфатических узлах. Это отражается и на объеме лимфы, и на концентрации в ней белка.
Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 629 | Нарушение авторских прав
|