Миофибрилла ( СФЕ – Саркомер)
4. Миофиламенты (актиновые и миозиновые нити) (рис. 709251100).
Рис. 709251100. Скелетная мышца: иерархия структурных сократительных компонентов.
Скелетная мышца состоит[Мф6] из мышечных волокон. У человека количество этих волокон в мышце устанавливается через 4 ‑ 5 месяцев после рождения и затем практически не изменяется. При рождении ребенка толщина (диаметр) их составляет примерно 20 % толщины волокон у взрослых людей. Диаметр мышечных волокон может значительно изменяться под воздействием тренировки.
Мышечное волокно покрыто тонкой эластичной мембраной — сарколеммой. Ее структура подобна структуре мембран других клеток, в частности нервных. Мембрана мышечных клеток играет важную роль в возникновении и проведении возбуждения.
Внутреннее содержимое мышечного волокна называется саркоплазмой. Она состоит из двух частей. Первая — саркоплазматический матрикс — представляет собой жидкость, в которую погружены сократительные элементы мышечного волокна — миофибриллы[V.G.7]. В этой жидкости находятся растворимые белки (например, миоглобин), гранулы гликогена, капельки жира, фосфатсодержащие вещества и другие малые молекулы и ионы.
Вторая часть саркоплазмы — саркоплазматический ретикулум[V.G.8]. Так обозначается система сложносвязанных между собой элементов в виде вытянутых мешочков и продольных трубочек, расположенных между миофибриллами параллельно им. Мышечное волокно внутри пересекают поперечные Т-трубочки (Т-система). Выстилающиеих мембраны по своей структуре сходны с сарколеммой. Поперечные трубочки соединяются с поверхностной мембраной мышечного волокна, связывая его внутренние части с межклеточным пространством. Продольные трубочки примыкают к поперечным, образуя в зоне контактов так называемые цистерны. Эти цистерны отделены от поперечных трубочек узкой щелью. На продольном разрезе волокна видна характерная структура — триада, включающая поперечную трубочку с прилегающими к ней с двух сторон цистернами. Ретикулярные триады фиксированы так, что их центр находится вблизи границы A‑ и I‑дисков (см. ниже).
Саркоплазматический ретикулум играет важную роль в передаче возбуждения от поверхностной мембраны волокна вглубь к миофибриллами в акте сокращения. Через cаркоплазматический ретикулум и поперечные трубочки может также происходить выделение продуктов обмена (в частности, молочной кислоты) из мышечной клетки в межклеточное пространство и далее в кровь.
В мышечном волокне содержится до 1000 и более миофибрилл[V.G.9]. Каждая из них имеет диаметр 1—3 [V.G.10] мкм.
Миофибрилла — это пучок параллельно лежащих нитей (миофиламентов) двух типов — толстых и тонких. Толстые нити состоят из миозина, а тонкие — из актина. Кроме того, в состав тонких миофиламентов входят еще два белка — тропомиозин и тропонин, играющие регуляторную роль в процессах сокращения и расслабления.
Толстый миофиламент [Мф11] образован удлиненными глобулярными молекулами миозина, длинные «хвосты» которых состоят из легкого меромиозина (М-миозина) и собраны в пучок (рис. 709261107[Мф12]).
Рис. 709261107[Мф13]. Толстый миофиламент.
Остальные около 1/6 длины молекулы миозина составляет её «головка», образованная тяжелым меромиозином (Т‑миозином[Мф14]). Он обладает ферментативной АТФ-азной активностью, т.е. способностью катализировать гидролиз АТФ с образованием энергии[V.G.15].
Головки миозиновых молекул повернуты в направлении к тонким миофиламентам и называются поперечными мостиками[V.G.16]. По обе стороны от середины толстого миофиламента «головки» молекул миозина повернуты в противоположные стороны, так что средняя часть толстых миофиламентов не имеет поперечных мостиков.
Тонкий миофиламент образован двумя актиновыми нитями, обвитыми одна вокруг другой в виде двойной спирали (рис. 210201735[Мф17]).
Рис. 210201735[Мф18] [Мф19]. Тонкий миофиламент.
На поверхности актиновой спирали лежат молекулы тропомиозина[V.G.20]. На концах этих молекул размещаются молекулы тропонина. Тонкие миофиламенты по одну сторону Z-линии ориентированы в одном направлении, по другую сторону — в противоположном.
Дата добавления: 2015-10-19 | Просмотры: 688 | Нарушение авторских прав
|