АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Аллополиплоидия

Аллополиплоидия представляет собой многократное повторение двух и более разных гаплоидных хромосомных наборов, которые обозначаются разными символами. Полиплоиды, полученные в результате отдаленной гибридизации, то есть от скрещивания организмов, принадлежащих к различным видам, и содержащие два и более набора разных хромосом, называются аллополиплоиды.

Аллополиплоиды широко распространены среди культурных растений. Однако, если в соматических клетках содержится по одному геному от разных видов (например, один геном А и один – В), то такойаллополиплоид – бесплоден. Бесплодие простых межвидовых гибридов связано с тем, что каждая хромосома представлена одним гомологом, и образование бивалентов в мейозе оказывается невозможным. Таким образом, при отдаленной гибридизации возникает мейотический фильтр, препятствующий передаче наследственных задатков в последующие поколения половым путем.

Поэтому у плодовитых полиплоидов каждый геном должен быть удвоен. Например, у разных видов пшеницы гаплоидное число хромосом (n) равно 7. Дикая пшеница (однозернянка) содержит в соматических клетках 14 хромосом лишь одного удвоенного генома А и имеет геномную формулу 2 n = 14 (14 А). Многие аллотетраплоидные твердые пшеницы содержат в соматических клетках 28 хромосом удвоенных геномов А и В; их геномная формула 2 n = 28 (14 А + 14 В). Мягкие аллогексаплоидные пшеницы содержат в соматических клетках 42 хромосомы удвоенных геномов А, В, и D; их геномная формула 2 n = 42 (14 A + 14 B + 14 D).

Плодовитые аллополиплоиды можно получать искусственным путем. Например, редечно-капустный гибрид, синтезированный Георгием Дмитриевичем Карпеченко, был получен путем скрещиванием редьки и капусты. Геном редьки обозначается символом R (2 n = 18 R, n = 9 R), а геном капусты – символом B (2 n = 18 B, n = 9 B). Первоначально полученный гибрид имел геномную формулу 9 R + 9 B. Этот организм (амфигаплоид) был бесплодным, поскольку в мейозе образовывалось 18 одиночных хромосом (унивалентов) и ни одного бивалента. Однако у этого гибрида некоторые гаметы оказались нередуцированными. При слиянии таких гамет был получен плодовитый амфидиплоид: (9 R + 9 B) + (9 R + 9 B) → 18 R + 18 B. У этого организма каждая хромосома была представлена парой гомологов, что обеспечило нормальное образование бивалентов и нормальное расхождение хромосом в мейозе: 18 R + 18 B → (9 R + 9 B) и (9 R + 9 B).

В настоящее время ведется работа по созданию искусственных амфидиплоидов у растений (например, пшенично-ржаных гибридов (тритикале), пшенично-пырейных гибридов) и животных (например, гибридных шелкопрядов).

Тутовый шелкопряд – объект интенсивной селекционный работы. Нужно учесть, что у этого вида (как и у большинства бабочек) самки – гетерогаметный пол (XY), а самцы – гомогаметный (XX). Для быстрого размножения новых пород шелкопряда используют индуцированный партеногенез – из самок извлекают неоплодотворенные яйца еще до мейоза и нагревают их до 46 °С. Из таких диплоидных яиц развиваются только самки. Кроме того, у шелкопряда известен андрогенез – если яйцеклетку нагреть до 46 °С, убить ядро рентгеновскими лучами, а затем осеменить, то в яйцеклетку могут проникнуть два мужских ядра. Эти ядра сливаются между собой, и образуется диплоидная зигота (ХХ), из которой развивается самец.

Для тутового шелкопряда известна автополиплоидия. Кроме того, Борис Львович Астауров скрещивал тутового шелкопряда с дикой форой мандаринового шелкопряда, и в результате были получены плодовитые аллополиплоиды (точнее, аллотетраплоиды).

У тутового шелкопряда выход шелка из коконов мужского пола на 20-30 % выше, чем из коконов женского пола. В.А. Струнников с помощью индуцированного мутагенеза вывел породу, у которой самцы в Х –хромосомах несут разные летальные мутации (система сбалансированных леталей) – их генотип l₁+/+l₂. При скрещивании таких самцов с нормальными самками (++/Y) из яиц выходят только будущие самцы (их генотип l₁+/++ или l₂/++), а самки погибают на эмбриональной стадии развития, поскольку их генотип или l₁+/Y, или +l₂/Y. Для разведения самцов с летальными мутациями используются специальные самки (их генотип +l₂/++·Y). Тогда при скрещивании таких самок и самцов с двумя летальными аллелями в их потомстве половина самцов погибает, а половина – несет два летальных аллеля.

Существуют породы тутового шелкопряда, у которых в Y –хромосоме имеется аллель темной окраски яиц. Тогда темные яйца (XY, из которых должны вывестись самки), отбраковываются, а оставляются только светлые (ХХ), которые в дальнейшем дают коконы самцов.

Анеуплоидия

Анеуплоидия (гетерополиплоидия) – это изменение числа хромосом в клетках, некратное основному хромосомному числу. Различают несколько типов анеуплоидии. При моносомии утрачивается одна из хромосом диплоидного набора (2 n – 1). При полисомии к кариотипу добавляется одна или несколько хромосом. Частным случаем полисомии является трисомия (2 n + 1), когда вместо двух гомологов их становится три. При нуллисомии отсутствуют оба гомолога какой-либо пары хромосом (2 n – 2).

У человека анеуплоидия приводит к развитию тяжелых наследственных заболеваний. Часть из них связана с изменением числа половых хромосом (см. главу 17). Однако существуют и другие заболевания:

– Трисомия по 21-ой хромосоме (кариотип 47, + 21); синдром Дауна; частота среди новорожденных – 1:700. Замедленное физическое и умственное развитие, широкое расстояние между ноздрями, широкая переносица, развитие складки века (эпикант), полуоткрытый рот. В половине случаев встречаются нарушения в строении сердца и кровеносных сосудов. Обычно понижен иммунитет. Средняя продолжительность жизни – 9-15 лет.

– Трисомия по 13-ой хромосоме (кариотип 47, + 13); синдром Патау. Частота среди новорожденных – 1:5.000.

– Трисомия по 18-ой хромосоме (кариотип 47, + 18); синдром Эдвардса. Частота среди новорожденных – 1:10.000.

Гаплоидия

Уменьшение числа хромосом в соматических клетках до основного числа называется гаплоидия. Существуют организмы – гаплобионты, для которых гаплоидия – это нормальное состояние (многие низшие эукариоты, гаметофиты высших растений, самцы перепончатокрылых насекомых). Гаплоидия как аномальное явление встречается среди спорофитов высших растений: у томата, табака, льна, дурмана, некоторых злаков. Гаплоидные растения отличаются пониженной жизнеспособностью; они практически бесплодны.

Псевдополиплоидия (ложная полиплоидия)

В некоторых случаях изменение числа хромосом может произойти без изменения объема генетического материала. Образно выражаясь, изменяется число томов, но не изменяется число фраз. Такое явление называется псевдополиплоидия. Различают две основные формы псевдополиплоидии:

1. Агматополиплоидия. Наблюдается в том случае, если крупные хромосомы распадаются на множество мелких. Встречается у некоторых растений и насекомых. У некоторых организмов (например, у круглых червей) происходит фрагментация хромосом в соматических клетках, но в половых клетках сохраняются исходные крупные хромосомы.

2. Слияние хромосом. Наблюдается в том случае, если мелкие хромосомы объединяются в крупные. Встречается у грызунов.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 866 | Нарушение авторских прав