АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Развитие нервной системы

Нервная система человека развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образуют медуллярную (нервную) пластинку (рис. 109). Последняя вначале состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из них развивается опорная ткань-нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки). В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодинакова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бороздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной (медуллярной) бороздки приводит к тому, что ее края вначале сближаются, а затем срастаются. Таким образом нервная бороздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в нервную трубку. Сращение первоначально происходит в переднем отделе, несколько отступя от переднего края нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки - нейропоры. После сращения дорсальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается в мезодерму. ''

В период образования нервная трубка состоит из трех слоев из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендимальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из среднего (<плащевого>) слоясерое вещество мозга. Наружный слой, почти лишенный клеток, превращается в белое вещество. Вначале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. Впоследствии более интенсивно развиваются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развивающимися боковыми отделами. В результате такого погружения образуются вентральная и дорсальная продольные срединные борозды будущего спинного и продолговатого мозга.

Со стороны полости трубки на внутренней поверхности каждой из боковых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, которые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и дорсальную крыльную пластинки.

Основная пластинка служит зачатком, из которого формируются передние столбы серого вещества и прилежащее к ним белое вещество. Отростки развивающихся в передних столбах нейронов выходят (прорастают) из спинного мозга, образуют передний (двигательный) корешок. Из крыльной пластинки развиваются задние столбы серого вещества и примыкающее к ним белое вещество. Еще на стадии нервной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период образования нервной трубки два гребешка, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, располагающуюся дорсальное нервной трубки, между последней и эктодермой. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично делится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых смещается на боковую поверхность нервной трубки. Затем ганглиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы, ganglia spinalia, и чувствительные узлы черепных нервов, ganglia sensoridlia nn. craniallum. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, служат зачатками и для развития периферических отделов вегетативной нервной системы.

Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка в головном конце заметно утолщается. Эта расширенная часть служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нервной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг. Нейробласты, расположенные в формирующемся спинномозговом узле, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей дифференцировки нейробластов расположенные в непосредственной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинномозговых узлов становятся по своей форме псевдоуниполярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуниполярных клеток растут от узлов к периферии, где имеют рецепторы различных типов.

На ранних стадиях развития эмбриона нервная трубка простирается по всей длине тела. В связи с редукцией каудальных отделов нервной трубки нижний конец будущего спинного мозга постепенно суживается, образуя терминальную (концевую) нить, filum terminate. Примерно в течение 3 мес внутриутробного развития длина спинного мозга равна длине позвоночного канала. В дальнейшем рост позвоночного столба происходит более интенсивно. В связи с фиксацией головного мозга в полости черепа наиболее заметное отставание в росте нервной трубки наблюдается в ее каудальных отделах. Несоответствие в росте позвоночного столба и спинного мозга приводит как бы к <восхождению>нижнего конца последнего. Так, у новорожденного нижний конец спинного мозга расположен на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого-на уровне I-II поясничных позвонков. Корешки спинного мозга и спинномозговые узлы формируются достаточно рано, поэтому <восхождение>спинного мозга приводит к тому, что корешки удлиняются и изменяют свое направление из горизонтального на косое и даже вертикальное (продольное по отношению к спинному мозгу). Вертикально идущие к крестцовым отверстиям корешки каудальных (нижних) сегментов спинного мозга формируют вокруг концевой нити пучок корешков-так называемый конский хвост, cauda equina.

Головной отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг. У 4-недельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями стенок нервной трубки. Это prosencephalon - передний мозг, mesencephalon - средний мозг и rhombencephalon - ромбовидный (задний) мозг (рис. 110). К концу 4-й недели появляются признаки дифференциации переднего мозгового пузыря на будущий конечный мозг - telencephalon и промежуточный - diencephalon. Вскоре после этого rhombencephalon подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medulla oblongata, s. bulbus.

Одновременно с формированием пяти мозговых пузырей нервная трубка в головном отделе образует несколько изгибов в сагиттальной плоскости (рис. 111). Ранее других появляется теменной изгиб, направленный выпуклостью в дорсальную сторону и располагающийся в области среднего мозгового пузыря. Затем на границе заднего мозгового пузыря и зачатка спинного мозга выделяется затылочный изгиб, направленный выпуклостью также в дорсальную сторону. Третий изгиб-мостовой, обращенный вентрально, появляется между двумя предыдущими в области заднего мозга. Этот последний изгиб подразделяет ромбовидный мозг на указанные выше два отдела (пузыря): myelencephalon и metencephalon, состоящего из моста, pons, и дорсально расположенного мозжечка, cerebellum. Общая полость ромбовидного мозга преобразуется в IV желудочек, который в задних своих отделах сообщается с центральным каналом спинного мозга и с межоболочечным пространством. Над тонкой однослойной крышей формирующегося IV желудочка прорастают кровеносные сосуды. Вместе с верхней стенкой IV желудочка, состоящей лишь из одного слоя эпендимальных клеток, они образуют сосудистое сплетение IV желудочка, plexus choroideus ventriculi qudrtl. В передних отделах в полость IV желудочка открывается водопровод среднего мозга, aqu.edu.ctus mesencephali (cerebri), который является полостью,.)еднего мозга. Стенки нервной трубки в области среднего мозгового пузыря утолщаются более равномерно. Из вентральных отделов нервной трубки здесь развиваются ножки мозга, pedu.ncu.li cerebri, а из дорсальных отделов - пластинка крыши среднего мозга, lamina tecti ftectalis/ mesencephali. Наиболее сложные превращения в процессе развития претерпевает передний мозговой пузырь (prosencephalon).

В промежуточном мозге (задней его части) наибольшего развития достигают латеральные стенки, которые значительно утолщаются и образуют зрительные бугры (таламусы). Из боковых стенок промежуточного мозга путем выпячивания в латеральные стороны образуются глазные пузырьки, каждый из которых впоследствии превращается в сетчатку (сетчатую оболочку) глазного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стенка промежуточного мозга срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу III желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii. В дорсальной стенке также появляется слепой непарный вырост, который впоследствии превращается в шишковидное тело, или эпифиз, corpus pineale. В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячивание, превращающееся в серый бугор, tuber cinereum, воронку, infundibulum, и заднюю долю гипофиза, neurohypophysis.

Полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, который посредством водопровода среднего мозга сообщается с IV желудочком.

Конечный мозг, telencephalon, состоящий на ранних этапах развития из непарного мозгового пузыря, впоследствии за счет преобладающего развития боковых отделов превращается в два пузыря - будущие полушария большого мозга. Непарная вначале полость конечного мозга также подразделяется на две части, каждая из которых сообщается с помощью межжелудочкового отверстия с полостью III желудочка. Полости развивающихся полушарий большого мозга преобразуются в имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга (рис. 112).

Интенсивный рост полушарий приводит к тому, что они постепенно покрывают сверху и с боков не только промежуточный и средний мозг, но и мозжечок. На внутренней поверхности стенок формирующихся правого и левого полушарий, в области их основания, образуется выступ (утолщение стенки), в толще которого развиваются узлы основания головного мозга - базальные (центральные) ядра, nuclei basales. Тонкая медиальная стенка пузыря каждого полушария вворачивается внутрь полости бокового желудочка вместе с сосудистой оболочкой и образует сосудистое сплетение бокового желудочка. В области тонкой передней стенки, представляющей продолжение терминальной (пограничной) пластинки, развивается утолщение, которое впоследствии превращается в мозолистое тело и переднюю спайку мозга, связывающие друг с другом оба полушария. Неравномерный и интенсивный рост стенок пузырей полушарий приводит к тому, что вначале на гладкой их наружной поверхности в определенных местах появляются углубления, образующие борозды полушарий большого мозга. Раньше других появляются глубокие постоянные борозды, и первой среди них формируется латеральная (сильвиева) борозда. При помощи таких глубоких борозд каждое полушарие оказывается разделенным на доли, которые более мелкими бороздами подразделяются на выпячивания - извилины большого мозга.

Наружные слои стенок пузырей полушарий образованы развивающимся здесь серым веществом - корой большого мозга. Борозды и извилины значительно увеличивают поверхность коры большого мозга. К моменту рождения ребенка полушария его большого мозга имеют все основные борозды и извилины. После рождения в различных долях полушарий появляются мелкие непостоянные борозды, не имеющие названий. Их количество и место появления определяют многообразие вариантов и сложность рельефа полушарий головного мозга.

2)Общие принципы строение нервной системы:

А) Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон, или нейроцит. Всю нервную систему можно представить как взаимосвязанную и взаимодействующую сеть из нескольких триллионов нервных клеток. Несмотря на их громадное разнообразие, можно говорить о ряде общих структурных и функциональных признаков, присущих всем нервным клеткам (рис. 5).

В нейроне выделяют следующие основные части: тело, отростки и их окончания.

Тело нейрона, размеры которого колеблются от 4 до 130 мкм, представляет собой скопление клеточной плазмы, в которой располагается ядро – носитель генетической информации, митохондрии – универсальные «генераторы» энергии, необходимой для обеспечения деятельности клетки, и большое количество структур, выполняющих различные специфические функции.

Поверхность нейрона, его оболочка, часто именуемая просто мембраной, не только обеспечивает обмен с окружающей средой, но, обладая свойствами полупроницаемой мембраны, является структурой, где развиваются сложные процессы биоэлектрогенеза, лежащие в основе главных функций нервной клетки.

Отростки нервных клеток являются выростами цитоплазмы. Различают два вида отростков. Дендриты – короткие, древовидно ветвящиеся, постепенно истончаются и заканчиваются в окружающих тканях. Количество их достигает десяти, они многократно увеличивают поверхность клетки.

Помимо дендритов нервная клетка всегда имеет один аксон (или нейрит). Этот отросток всегда более крупный, длинный (до 1 м) и менее ветвистый. Аксон заканчивается синапсом, при помощи которого он функционально взаимодействует с иннервируемыми структурами.

Б) Классификация нейронов:

1. По количеству отростков:

Униполярные, биполярные и мультиполярные (звездчатые).

2. По основному медиатору (т.е. веществу, выделяющемуся в синапсах):

Адренергические, холинергические, глутаматергические и т.д.

3. По отделу нервной системы:

Центральные, спинномозговые, соматические, вегетативные.

4. По характеру оказываемого воздействия:

Возбуждающие или тормозные.

5. По назначению:

а) афферентные (чувствительные) – воспринимающие информацию с помощью рецепторов о внешней и внутренней среде и передающие ее в ЦНС;

б) эфферентные (эффекторные) – передающие информацию из ЦНС к исполнительным органам – эффекторам;

в) вставочные нейроны, или интернейроны.

6. По активности:

Фоново-активные и молчащие, возбуждающиеся только в ответ на раздражение.

В) I. По характеру действия раздражителя:

1. Экстерорецепторы (рецепторы органов чувств).Как правило, высокоспецифичны к определенному раздражителю – мономодальные (закон специфической нервной энергии Мюллера).

2. Интерорецепторы (рецепторы внутренних органов). Могут быть мономодальные (например, хеморецепторы в стенке аорты чувствительны к СО2, рН, О2). Но большинство интерорецепторов полимодальные, т.е. могут реагировать на широкий диапазон раздражителей.

3. Проприорецепторы (рецепторы мышц, связок, суставов), полимодальные.

II. По модальности:

1. Механорецепторы – располагаются в периферических отделах соматической (скелетно-мышечной), слуховой и вестибулярной систем.

2. Терморецепторы – располагаются в коже, внутренних органах и центральных термочувствительных нейронах, делятся на тепловые и холодовые.

3. Хеморецепторы. У наземных животных находятся в периферических отделах обонятельной и вкусовой сенсорных систем, а также в сосудах и тканях (информация о химическом составе внутренней среды).

4. Фоторецепторы – в глазу.

5. Электрорецепторы – в боковой линии рыб, у некоторых амфибий и т.д.

6. Болевые (ноцицептивные) рецепторы – во всех органах.

III. По механизмам образования нервного импульса:

1. Первично-чувствующие рецепторы: раздражитель действует на дендрит сенсорного нейрона, изменяется проницаемость клеточной мембраны к ионам (в основном к Na+), образуется локальный электрический потенциал (рецепторный потенциал), который электротонически распространяется вдоль мембраны к аксону (таблица 1). На мембране аксона образуется потенциал действия, передаваемый далее в ЦНС.

Сенсорный нейрон с первично-чувствующим рецептором представляет собой биполярный нейрон, на одном полюсе которого располагается дендрит с ресничкой, а на другом – аксон, передающий возбуждение в ЦНС. Примеры: проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки.

2. Вторично-чувствующие рецепторы: в них раздражитель действует на рецепторную клетку, в ней возникает возбуждение (рецепторный потенциал). На мембране аксона рецепторный потенциал активирует выделение нейромедиатора в синапс, в результате чего на постсинаптической мембране второго нейрона (чаще всего биполярного) образуется генераторный потенциал, который и приводит к образованию потенциала действия на соседних участках постсинаптической мембраны (таблица 1). Далее этот потенциал действия передается в ЦНС. Примеры: волосковые клетки уха, вкусовые рецепторы, фоторецепторы глаза.

Рецептор - сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Эта внешняя информация может поступать на рецептор в форме света, попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса. Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических) деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт к высвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочки потенциал на её мембране возрастает - мембрана гиперполяризуется: свет, повышая потенциал, уменьшает выделение медиатора.

Г) Строение синапса:

1. Пресинаптическая мембрана - принадлежит нейрону, ОТ которого передается сигнал.

2. Синаптическая щель, заполненная жидкостью с высоким содержанием ионов Са.

3. Постсинаптическая мембрана - принадлежит клеткам, НА которые передается сигнал.

Между нейронами всегда существует перерыв, заполненный межтканевой жидкостью.

В зависимости от плотности мембран, выделяют:

- симметричные (с одинаковой плотностью мембран)

- асимметричные (плотность одной из мембран выше)

Пресинаптическая мембрана покрывает расширение аксона передающего нейрона.

Рсширение - синаптическая пуговка/синаптическая бляшка.

На бляшке - синаптические пузырьки (везикуль).

С внутренней стороны пресинаптической мембраны – белковая/гексогональная решетка (необходима для высвобождения медиатора), в которой находится белок - нейрин. Заполнена синаптическими пузырьками, которые содержат медиатор – специальное вещество, участвующее в передаче сигналов.

В состав мембраны пузырьков входит - стенин (белок).

Пузырьки содержат молекулы медиатора (внутри) - вещество, необходимое для передачи сигнала.

Постсинаптическая мембрана покрывает эффекторную клетку. Содержит белковые молекулы, избирательно чувствительные к медиатору данного синапса, что обеспечивает взаимодействие.

Эти молекулы – часть каналов постсинаптической мембраны + ферменты (много), способные разрушать связь медиатора с рецепторами.

Рецепторы постсинаптической мембраны.

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы, обладающие родством с медиатором данного синапса.

Между ними находится снаптическая щель. Она заполнена межклеточной жидкостью, имеющей большое количество кальция. Обладает рядом структурных особенностей – содержит белковые молекулы, чувствительные к медиатору, осуществляющему передачу сигналов.

Д) Рефлекторная дуга состоит из пяти звеньев:

1) воспринимающий аппарат (рецепторы);

2) чувствительные (центростремительные) нейроны (передают нервный импульс к ЦНС);

3) участок ЦНС (осуществляет анализ информации в соответствующем нервном центре);

4) подвижные (центробежные) нейроны (передают нервный импульс от ЦНС)

5) рабочий орган.

Примером рефлекса служит отдергивание руки от раскаленного предмета.

Рефлекторная дуга этого рефлекса: болевые рецепторы кожи воспринимают раздражение и передают его по чувствительным нейронам к промежуточному мозгу в центр болевой чувствительности, где происходит анализ информации. Дальше нервный импульс по двигательным нейронам передается к мышцам, которые сокращаются, и человек отдергивает руку от раскаленного предмета.

Таким образом, раскаленный предмет становится условным раздражителем, на него образуется условный рефлекс, и человек будет в дальнейшем осторожно обращаться с таким предметом.

Е)

Ж) Сигнальной системой называют совокупность процессов в нервной системе, которые осуществляют восприятие, анализ информации и ответную реакцию организма. Физиолог И. П. Павлов разработал учение о первой и второй сигнальных системах. Первой сигнальной системой он назвал деятельность коры головного мозга, которая связана с восприятием через рецепторы непосредственных раздражителей (сигналов) внешней среды, например, световых, тепловых, болевых и т. д. Она является основой для выработки условных рефлексов и свойственна как животным, так и человеку.

Человеку, в отличие от животных, свойственна еще и вторая сигнальная система, связанная с функцией речи, со словом, слышимым или видимым (письменная речь). Слово, по И. П. Павлову, является сигналом для работы первой сигнальной системы («сигнал сигналов»). Например, действия человека будут одинаковыми на слово «пожар» и действительно наблюдаемый (зрительное раздражение) им пожар. Образование условного рефлекса на основе речи является качественной особенностью высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система сформировалась у человека в связи с общественным образом жизни и коллективным трудом, при которых она является средством общения друг с другом. Слово, речь, письмо являются не только слуховым или зрительным раздражителем, они несут определенную информацию о предмете или явлении. В процессе обучения речи у человека возникают временные связи между нейронами коры, воспринимающими сигналы от разных предметов, явлений и событий, и центрами, воспринимающими словесное обозначение этих предметов, явлений и событий, их смысловое значение. Вот почему у человека после образования условного рефлекса на какой-то раздражитель, он легко воспроизводится без подкрепления, если словесно выразить этот раздражитель. Например, на словосочетание «утюг горячий», человек отдернет от него руку. У собаки тоже можно выработать условный рефлекс на слово, но оно ею воспринимается как определенное звукосочетание, без понимания смысла.

Словесная сигнализация у человека сделала возможным отвлеченное и обобщенное восприятие явлений, находящих свое выражение в понятиях, суждениях и умозаключениях. Например, слово «деревья» обобщает многочисленные породы деревьев и отвлекает от конкретных признаков дерева каждой породы. Способность к обобщению и отвлечению служат основой мышления человека. Благодаря отвлеченному логическому мышлению, человек познает окружающий мир и его законы. Способность к мышлению используется человеком в его практической деятельности, когда он ставит определенные цели, намечает пути реализации и достигает их. В ходе исторического развития человечества, благодаря мышлению, накоплены огромные знания о внешнем мире.

Таким образом, благодаря первой сигнальной системе, достигается конкретно чувственное восприятие окружающего мира и состояния самого организма. Развитие второй сигнальной системы обеспечило абстрактно-обобщенное восприятие внешнего мира в виде понятий, суждений, умозаключений. Эти две сигнальные системы тесно взаимодействуют между собой, так как вторая сигнальная система возникла на базе первой и функционирует в связи с ней. У человека вторая сигнальная система преобладает над первой в связи с общественным образом жизни и развитым мышлением.

Дата добавления: 2016-03-26 | Просмотры: 517 | Нарушение авторских прав