АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Гормональна регуляція статевого дозрівання

На даний час вчені не можуть дати повну та вичерпну відповідь на питання, що саме ініціює статеве дозрівання. Відзначається велика роль у даному процесі гормонів. Фізіологія розвитку хлопчика або дівчинки в період статевого дозрівання (пубертатний період) відбувається безпосередньо під впливом статевих гормонів. Саме в цей час спостерігається підвищена секрекція (виділення) цих гормонів, яка регулюється іншими гормонами людського організму. Це гормони гіпофізу: фолікулостимулюючий (ФСГ) та лютеїнізуючий (ЛГ) гормони. Вони посилюють синтез статевих гормонів у наднирниках та статевих залозах. Їх синтез, у свою чергу, контролюють так звані рилізинг-гормони (рилізинг-фактори), які продукує гіпоталамус. Тому ми говоримо про гіпоталамо-гіпофізарну систему контролю за синтезом та виділенням статевих гормонів в організмі людини.

Вже у крові новонароджених дітей є присутні ці два гормони (ЛГ і ФСГ). І тому спостерігається активація ними гонад (статевих залоз). Та цікавим є той факт, що через три-чотири місяці після народження в крові дитини вже нема ні ЛГ, ні ФСГ. І лише пізніше, а саме, на початку статевого дозрівання, відновлюється фазова активність гіпоталамічних нейронів, які, власне і продукують рилізинг-фактори. Внаслідок цього зростає секреція ЛГ і ФСГ. Спочатку активність гіпоталамічних нейронів спостерігається під час фази глибокого сну. А в процесі статевого дозрівання така активність все частіше спостерігається вдень, і вона вже не залежить від фаз сну. Це свідчить про настання статево зрілого періоду.

Слід зазначити, що чоловіки мають стабільний рівень ФСГ та ЛГ, а у жінок продукція цих гормонів змінюється залежно від фази менструального циклу.

Розгляньмо детальніше, як відбувається статевий розвиток хлопця і дівчинки під впливом цих гормонів.

Фізіологія статевого розвитку хлопчика

У хлопчиків ФСГ активує сперматогенез (процес утворення зрілих сперматозоїдів). А ЛГ – утворення особливих гормонів, які називаються андрогенами. Під дією андрогенів відбувається активація анаболізму білків, внаслідок чого стає більш масивною мускулатура, а також збільшується вміст білка в кістках. Саме така анаболічна дія андрогенів забезпечує посилений ріст мускулатури хлопчиків у підлітковому віці (особливо інтенсивно розвиваються плечові та грудні м’язи хлопця-підлітка) і кращий, ніж у жінок, розвиток м’язевої маси у дорослих чоловіків. У хлопчиків в період статевого дозрівання спостерігається раптове і різке збільшення лінійних розмірів тіла. Це також наслідок дії андрогенів. Хлопці мають два стрибки росту: перший – в період перед першою нічною полюцією, а другий – після неї.

Під впливом андрогенів формується ще одна ознака статевого дозрівання хлопчиків – зміна голосу. Ці гормони активують ріст гортані. Тому голосові зв’язки видовжуються і починають генерувати більш нижчі звуки.

Чоловічий тип волосяного покриву (борода, вуса, оволосіння грудей) також розвивається під впливом андрогенів.

Фізіологія статевого дозрівання дівчаток

Вплив ФСГ, концентрація якого поступово зростає, викликає у дівчаток ріст і розвиток яєчників. В яєчниках іде дозрівання фолікулів, а в середині кожного з них розвивається і дозріває яйцеклітина. Але на ранній стадії статевого дозрівання не відбувається овуляції дозрілого фолікула. Фолікули розсмокуються. З часом встановлюється тип секреції ЛГ і ФСГ, який є характерний для статево зрілого жіночого організму. Тоді під впливом ФСГ дозріває фолікул, який, у свою чергу, починає продукувати жіночі статеві гормони – естрогени. Їх активність домінує до моменту овуляції, яка відбувається внаслідок викиду ЛГ. Тоді на місці фолікула починає розвиватися так зване жовте тіло, яке під впливом ЛГ продукує інший жіночий статевий гормон – прогестерон. Встановлюється двофазний менструальний цикл.

Жіночі статеві гормони активують ріст внутрішніх та зовнішніх статевих органів, ріст молочних залоз, а також формування характерної для жінок будови тіла. Естрогени характеризуються відносно слабою анаболічною дією, тому в дівчаток спостерігається помірний стрибок росту. І до кінця даного періоду лінійний ріст тіла зупиняється.

Важливо зазначити, що в пубертатний період у дівчаток часто спостерігаються ановуляторні цикли. Це цикли, коли фолікул дозріває та виділяє велику кількість естрогену, але овуляції немає. На даний час причини ановуляторних циклів ще не повністю відомі. Такий цикл закінчується овуляцією і, відповідно, зниженням рівня естрогенів. І лише наприкінці підліткового віку встановлюються регулярні менструальні цикли.

Зміни в інших фізіологічних системах

В пубертатний та постпубертатний періоди спостерігається зміни не лише в статевій системі. Змінюється поведінка й інших систем організму. Адже людський організм складається з різних систем, які працюють злагоджено, бо є компонентами одного цілого.

Так, в період статевого дозрівання спостерігається значне збільшення щитовидної залози. Найбільш виражене воно у дівчаток. Виникає стан гіпертиріозу, що призводить до посилення енергетичних процесів, підвищення збудливості та зростання частоти серцебиття.

Щодо імунної системи, то в підлітковому віці спостерігається зменшення маси лімфоїдних органів. І хоч статеві гормони в цей період стимулюють гуморальну ланку імунітету, однак друга ланка (клітинна) перебуває у пригніченому стані. Саме тому шкідливі звички та стреси легко можуть послаблювати імунну систему підлітка.

В даний критичний період чітко вираженими є зміни у кровообігу. Маса серця та розміри його камер дуже швидко збільшуються на фоні повільного збільшення діаметру кровоносних судин і сильного видовження судин (оскільки відбувається різкий стрибкоподібний ріст тіла дитини). Ріст серця випереджає ріст його клапанів. Всі ці зміни впливають на характер потоку крові, тому можливою є поява функціональних шумів серця. Також у період підліткового стрибка росту спостерігається збільшення частоти серцебиття, яке до кінця постпубертатного періоду встановлюється на дорослому рівні.

У підлітковому віці посилюються статеві відмінності серцево-судинної системи. Для міокарда хлопчиків-підлітків характерні більші функціональні можливості, ніж у дівчаток. А от у дівчаток-підлітків спостерігається передменструальне підняття систолічного артеріального тиску і зниження частоти серцебиття. Підлітковий вік характеризується підвищеною збудливістю центральної нервової системи і послабленням процесів гальмування, зростає латентний період умовних рефлексів. З одного боку, ми говоримо про дратливість і неврівноваженість підлітків, а з другого – про їх загальмовану та неадекватну поведінку.

Американські вчені говорять про те, що надмірний рівень нервової діяльності головного мозку дитини, який спостерігається в період статевого дозрівання, спричинює перепад психіки дитини. Ця активність є настільки високою, що підлітки не в стані справитися навіть із найпростішою інформацією. Мозок підлітка немовби зазнає “перебудови”. І це в той час, коли зростає кількість соціальних факторів, що мають безпосередній вплив на нього. Вчені вказують, що саме це і призводить до того, що ситуації, пов’язані з проявом емоцій, видаються для підлітка надзвичайно складними і заплутаними. Діти намагаються уникати цих ситуацій.

У період статевої зрілості у жінок відбуваються періодичні зміни функціональної активності яєчників, пов'язані з дозріванням фо­лікула, його розривом, виходом яйцеклітини, утворенням жовтого тіла, зворотним його розвитком і розсмоктуванням. Зміни в яєч­нику супроводжуються циклічними змінами в матці.

Жіноча репродуктивна функція здійснюється у вигляді двох великих стадій підготовки організму жінки до запліднення яйцеклітини й гестації. Остання традиційно позначається як вагітність.

Статевий цикл включає чотири періоди: передовуляційний, ову-ляційний, післяовуляційний іспокою.

Передовуляційний період. Під впливом фолікулостимулювального гормону фолітропіну — гормону аденогіпофіза — в яєчниках посилено утворюються естрогени. Вони стимулюють ріст матки. Розростається також слизова оболонка яєчника. Маткові труби і м'язовий шар матки починають сильно і часто скорочуватись. Збільшується слизова оболонка піхви. Одночасно з цим фолітропін прискорює дозрівання найбільш зрілого фолікула в яєчнику — граафового міхурця. Поверхня його розривається, і з нього вихо­дить яйцеклітина, тобто відбувається овуляція. Передовуляційний період триває з 5-ї по 14-ту добу від початку менструації.

Овуляційний період починається з моменту розривання граафо-вого міхурця івиходу з нього яйцеклітини, яка спрямовується в маткову трубу рухами її миготливого епітелію. Руху яйцеклітини в напрямі до матки сприяє скорочення гладких м'язів маткової труби. Запліднена яйцеклітина потрапляє в матку і прикріплюєть­ся до її слизової оболонки. Статевий цикл на цьому переривається, оскільки настає вагітність. На місці фолікула, що лопнув, розви­вається жовте тіло, клітини якого починають виробляти гормон прогестерон. Овуляційний період триває з 15-ї по 28-му добу ста­тевого циклу. Якщо запліднення яйцеклітини не відбулося, то на­стає післяовуляційний період.

Потрібно зазначити, що введення естрогену і гестагену на по­чатку циклу гальмує секрецію рилізинг-гормона (люгормона) шля­хом негативного зворотного зв'язку. При цьому овуляції не від­бувається, оскільки не виникає пікового рівня люгормону. Власне, за таким принципом діють контрацептивні (запобіжні) засоби. Замість природних естрогенів і гестагенів застосовують їх похід­ні, які не руйнуються в печінці і ефективні при пероральному вве­денні.

Післяовуляційний період починається з появою менструації. Незапліднена яйцеклітина, що потрапила в матку, залишається там кілька діб живою, а потім гине. В цей період під впливом прогестерону жовтого тіла зменшується продукція фолітропіну в аденогіпофізі, що веде до зниження продукції естрогенів у яєчни­ках. Унаслідок цього зміни матки, труб, піхви, які відбулися в передовуляційний період, зникають. Одночасно в аденогіпофізі по­силюється утворення лютропіну, що зумовлює атрофію жовтого тіла. В цей період за рахунок зменшення в крові вмісту естрогенів починає скорочуватись матка. Це спричинює десквамацію (відша­рування) частини слизової оболонки поверхневого функціонально­го шару. Клаптики слизової оболонки виходять разом із кров'ю (менструація). Після закінчення менструації відбувається регене­рація (відновлення) слизової оболонки матки.

Період спокою настає після закінчення післяовуляційного пе­ріоду. Він триває з 1-ї по 5-ту добу статевого циклу.

Підготовка жіночого організму до запліднення яйцеклітини здійснюється в середньому протягом 28 днів, але може варіювати в межах.

Підготовка жіночого організму до гестації характеризується циклічними змінами ендометрія матки, які складаються із трьох послідовних фаз: менструальної, проліферативної і секреторної - і називаються матковим, або менструальним, циклом.

Менструальна фаза

Менструальна фаза при тривалості маткового циклу 28 днів триває в середньому 5 днів. Ця фаза являє собою кровотечу з порожнини матки, що виникає наприкінці оваріального циклу, якщо не відбувається фертилізації й імплантації яйцеклітини. Менструація - це процес відторгнення шарів ендометрію. Проліферативна й секреторна фази менструального циклу включають процеси відновлення ендометрія для можливої імплантації яйцеклітини протягом наступного оваріального циклу.

Пролиферативная фаза

Проліферативная фаза варіює по тривалості від 7 до 11 днів. Ця фаза збігається з фолікулярною й овуляторною фазами яєчникового циклу, протягом якого зростає рівень естрогенів, в основному естрадіолу, у плазмі крові. Основна функція естрогенів у проліферативну фазу менструального циклу - стимуляція клітинної проліферації тканин органів репродуктивної системи з відновленням функціонального шару ендометрію й розвитком епітеліальної устилки слизової оболонки матки. У цю фазу під впливом естрогенів відбувається стовщення ендометрію матки, збільшення в розмірі його залоз, секретуючих слиз, росте довжина спіральних артерій. Естрогени викликають проліферацію епітелію піхви, підсилюють секрецію слизу в шийку матки. Секреція стає рясної, у її складі збільшується кількість води, що полегшує рух у ній сперматозоїдів. Стимуляція проліферативних процесів в ендометриію пов'язана зі збільшенням кількості рецепторів прогестерона на мембрані кліток ендометрію, що підсилює в ньому проліферативні процеси під впливом цього гормону. Нарешті, збільшення концентрації естрогенів у плазмі крові стимулює скорочення гладких м'язів і мікроворсин фаллопієвих труб, що сприяє просуванню сперматозоїдів у напрямку ампулярного відділу фаллопіевих труб, де повинне відбутися запліднення яйцеклітини.

Секреторна фаза

Секреторна фаза менструального циклу починається безпосередньо після овуляції й триває до початку менструації (у середньому 12-16 днів). Основна роль секреторної фази складається в підготовці слизової оболонки матки до імплантації яйцеклітини. У цю фазу активно функціонує жовте тіло, стероїдогенні клітки якого секретують естрадіол, естрон і прогестерон. Основною умовою нормального плину секреторної фази є висока концентрація прогестерона в плазмі крові. Прогестерон разом з естрогенами діє на клітини залоз слизової оболонки матки, викликаючи в них секрецію. У секреті залоз підвищується рівень глікогену, гликопротеїнів, гліколіпідов, які необхідні для підтримки метаболізму заплідненої яйцеклітини й сприяють її впровадженню в слизову оболонку стінки матки. Якщо не відбувається запліднення яйцеклітини й матковий цикл не завершується вагітністю, менструальне жовте тіло піддається лютеолізу. Це викликає зниження секреції клітинами жовтого тіла естрогенів і прогестерона й, як наслідок, зменшення концентрації в плазмі крові жінки вмісту цих гормонів. Зниження концентрації естрогенів і прогестерона в плазмі крові викликає в слизовій оболонці функціонального шару міометрію підвищення тонусу гладком'язових клітин спіральних артерій, їхнє скручування й зменшення просвіту. У результаті ішемії ендометрію виникає його некроз із наступною менструальною кровотечею.

У пубертатний період у чоловічому організмі відбувається розвиток і становлення репродуктивної функції, характерної для організму дорослого чоловіка. При цьому під час пубертатного періоду в корі наднирників починається секреція адреналових чоловічих стетевих гормонів - андроге-нова. Секреція гонадоліберина в гіпоталамусі й гонадотропінів (фоллітропіна й лютропіна) у гіпофізі поступово досягає рівня дорослого чоловіка й зберігається на відносно постійному рівні в середньому до 50 років, обумовлюючи характер синтезу й секреції тестестерона в чоловічих стетевих залозах.

Основними функціями чоловічих гонад є сперматогенез і секреція чоловічих статевих гормонів. Активність чоловічої репродуктивної функції є безперервною й не має циклічних проявів, як у жіночому організмі. Сім'янники розвиваються в черевній порожнині плода, але приблизно за 2-3 міс до народження під впливом наростаючої концентрації тестостерону в плазмі крові сім'янники опускаються в калитку. У калитці температура становить приблизно 34 °С и нижче, що є адекватним температурним середовищем для нормального плину сперматогенезу.

Сперматогенез, або утворення зрілих сперматозоїдів, відбувається в сім'янних канальцах протягом стадій розмноження, розвитку й дозрівання.

Стадія розмноження починається з мітотичного поділу сперматогонії. Деякі з мітотичних поділів перемежовуються двома мейозами, під час яких диплоїдне число хромосом (первинні сперматоцити) зменшується наполовину, тобто стає гаплоїдним (сперматоцити I і II порядку). У стадії розвитку сперматоцити залишаються зв'язаними між собою цитоплазматичними містками, які зникають тільки на фінальній стадії сперматогенезу. Одна первинна сперматогонія утворить у результаті розподілу 16 сперматид. У стадії дозрівання (сперміогенез) одна спер-матида продукує один сперматозоїд. Зрілий сперматозоїд має здатність транспортувати хромосоми до ооциту, після того як він виявиться в жіночому репродуктивному тракті. Період перетворення сперматогоній у зрілі сперматозоїди триває 70-80 діб.

Сперматогенез здійснюється в сім'янних канальцах, стінки яких вистелені сперматогенним епітелієм, що містить сперматозоїди й попередні їм клітки — сперматогонії, сперматоциты Iі IIпорядку, а також сперматиды, які розташовані між підтримуючими клітинами Сертоли. Щільні контакти між клітками Сертоли створюють надійний бар'єр із кров'ю, що перешкоджає розвитку аутоіммунних реакцій організму на антигени, розташовані на мембрані статевих клітин, що розвиваються, а також дії на сперматогенний епітелій токсичних речовин, що попадають в організм із зовнішнього середовища. Клітки Сертоли виконують трофічну функцію відносно сперматозоїда, що розвивається, фагоцитують статеві клітки, що втратили здатність до поділу, а також залишки цитоплазми статевих клітин, що діляться. Клітки Сертоли синтезують білок, здатний зв'язувати тестостерон. Це підтримує високу концентрацію в сперматогенному епітелії гормону, необхідного для стимуляції сперматогенезу.

Початок пубертатного періоду в розвитку чоловічого організму пов'язаний з початком секреції гонадоліберина в гіпоталамусі й лютропіна в аденогіпофізі. Під впливом цих гормонів, клітки Лейдига диференціюються в дорослий тип і в них починається секреція тестостерону й дигідротестостерона, що обумовлюють статевий розвиток чоловічого організму.

У пубертатний період розвитку чоловічого організму активується продукція сперматозоїдів, що зберігається протягом репродуктивного періоду життя чоловіка аж до глибокої старості. При цьому щодня продукується 200-400 млн. сперматозоїдів. Сперматогенез, або утворення зрілих сперматозоїдів, відбувається в сім'янних канальцях протягом стадій розмноження, розвитку й дозрівання.

Сперматогенез стимулює лютропін аденогіпофиза. Під впливом лютропіна інтерстиціальні клітини Лейдига секретують чоловічий статевий гормон тестостерон. Гормон дифундує через базальну мембрану в сім'яні канальці, зв'язується зі специфічним білком, що секретується клітинами Сертоли, і, таким чином, накопичується в сперматогенному епітелії, стимулюючи сперматогенез.

Тестостерон стимулює формування метаботропних рецепторів фоліитропіна в клітках Сертоли. Фоллітропін через ці рецептори активує клітини Сертоли, завдяки трофічній і бар'єрній функції яких здійснюються процеси мітотичних і мейотичних поділів, а також сперміогенез чоловічих статевих клітин. Гормон росту аденогіпофиза через метаботропні рецептори мембрани кліток Сертоли стимулює їх метаболічну активність, а у відношенні сперматогоній - активує початок їх мітотичного розподілу.

Лютропін контролює метаболічну активність кліток Лейдига. Лютропін робить метаботропнийдовгостроковий ефект на структуру й функцію клітки Лейдига. Тестостерон, що синтезується в клітках Лейдига, під впливом лютропіна дифундує через базальну мембрану в сім'янні канатики, де його нормальна концентрація необхідна для процесу сперматогенезу. Гормон аденогіпофіза пролактин і фактор росту інгібін, що секретуються в клітинах Сертоли як модулятори, підвищують стимулюючу дія лютропіна на функцію клітин Лейдига.

У клітках Сертоли секретуються так звані фактори росту інгібін і активін, які гальмують по механізму негативного зворотного зв'язка секрецію гонадотропінів в аденогіпофізе, а отже, сперматогенез.

Дата добавления: 2016-03-26 | Просмотры: 1132 | Нарушение авторских прав