 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Состав и свойства лимфыЛимфатическая система
Лимфатическая система начинается с разветвленной сети замкнутых капилляров, стенки которых обладают высокой проницаемостью и способностью всасывать коллоидные растворы и взвеси. Лимфатические капилляры впадают в лимфатические сосуды, по которым находящаяся в них жидкость – лимфа. Она течет к крупным лимфатическим протокам. В отличие от кровеносных сосудов, которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, сосуды служат лишь для оттока лимфы, т.е. для возвращения в кровь поступившей в ткани жидкости. Лимфатические сосуды являются как бы дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тканевой, или интерстициальной, жидкости. Весьма важно, что оттекающая от тканей лимфа проходит по дороге в вены через биологические фильтры – лимфатические узлы. Здесь задерживаются и не попадают в кровоток некоторые чужеродные проникшие в организм, например бактерии, пылевые частицы и др. Они поступают из тканей именно в лимфатические, а не в кровеносные капилляры вследствие большей стенок первых по сравнению со вторыми.
Состав и свойства лимфы
Лимфа, собираемая из лимфатических протоков, представляет собой бесцветную, почти прозрачную жидкость, отличающуюся от плазмы крови примерно вдвое большим содержанием белков. Лимфа грудного протока, а также лимфатических сосудов кишечника через 6—8 часов после приема жирной пищи непрозрачна, имеет молочно-белый цвет в связи с тем, что в ней содержится эмульгированные жиры, всосавшиеся в кишечнике. Вследствие меньшего содержания в лимфе белков вязкость ее меньше, а удельный вес ниже, чем плазмы крови. Реакция лимфы щелочная. Так как в лимфе содержится фибриноген, то она способна свертываться, образуя рыхлый, слегка желтоватый сгусток. В состав лимфы также входят клеточные элементы, липиды, низкомолекулярные органические соединения (аминокислоты, глюкоза, глицерин), электролиты. Клеточный состав лимфы представлен в основном лимфоцитами. В лимфе грудного протока их число достигает 8*109/л. Эритроциты в лимфе в норме встречаются в ограниченном количестве, их число значительно возрастает при травмах тканей, тромбоциты в норме не определяются. Макрофаги и моноциты встречаются редко. Гранулоциты могут проникать в лимфу из очагов инфекции. Ионный состав лимфы не отличается от ионного состава плазмы крови и интерстициальной жидкости. В то же время по содержанию и составу белков и липидов лимфа значительно отличается от плазмы крови. В лимфе человека содержание белков составляет в среднем 2—3% от объема. Концентрация белков в лимфе зависит от скорости ее образования: движение белков внутрь лимфатических капилляров осуществляется посредством пиноцитоза. Утечка белков плазмы в тканевую жидкость, а затем в лимфу зависит также и от органа. Так, в легких она равна 4%, в желудочно-кишечном тракте — 4,1%, сердце — 4,4%, в печени достигает 6,2%. Увеличение поступления жидкости в организм вызывает рост объема образующейся лимфы и уменьшает концентрацию белков в ней. В лимфе в небольшом количестве содержатся все факторы свертывания, антитела и различные ферменты, имеющиеся в плазме. Холестерин и фосфолипиды находятся в лимфе в виде липопротеинов. Содержание свободных жиров, которые находятся в лимфе в виде хиломикронов, зависит от количества жиров, поступивших в лимфу из кишечника. Тотчас после приема пищи в лимфе грудного протока содержится большое количество липопротеинов и липидов, всосавшихся в желудочно-кишечном тракте. Между приемами пищи содержание липидов в грудном протоке минимально.
Функции лимфатической системы (ЛС):
Наиболее важной функцией лимфатической системы является возврат белков, электролитов и воды из интерстициального пространства в кровь. За сутки в составе лимфы в кровоток возвращается более 100 г белка, профильтровавшегося из кровеносных капилляров в интерстициальное пространство. Нормальная лимфоциркуляция необходима для формирования максимально концентрированной мочи в почке. Через лимфатическую систему переносятся многие продукты, всасывающиеся в желудочно-кишечном тракте, и прежде всего жиры. Некоторые крупномолекулярные ферменты, такие как гистаминаза и липаза, поступают в кровь исключительно по системе лимфатических сосудов. Лимфатическая система действует как транспортная система по удалению эритроцитов, оставшихся в ткани после кровотечения, а также по удалению и обезвреживанию бактерий, попавших в ткани. Лимфоцитопоэтическая функция представлена выработкой лимфоцитов, поступающих в кровеносное русло и в лимфатическое русло (четвертая часть всех лимфоцитов вырабатывается лимфой). Лимфатическая система продуцирует и осуществляет перенос лимфоцитов и других важнейших факторов иммунитета. Барьерная функция -обеззараживание попадающих в организм бактерий и других микроорганизмов. При возникновении инфекции в каких-либо частях тела региональные лимфатические узлы воспаляются в результате задержки в них бактерий или токсинов. В синусах лимфатических узлов, расположенных в корковом и мозговом слоях, содержится эффективная фильтрационная система, которая позволяет практически стерилизовать поступающую в лимфатические узлы инфицированную лимфу. Лимфатическая система всасывает жидкость из серозных полостей, обеспечивая постоянство состава и объема межклеточной жидкости в тканях. За счет нее также происходит обеспечение связи между межклеточной жидкостью, лимфоидными образованиями и кровью.
Образование лимфы
Связано с переходом воды и ряда растворенных в плазме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а затем из тканей в лимфатические капилляры. Первое объяснение лимфообразования было дано в 1850-х Людвигом. Считал, что процесс обусловлен фильтрацией жидкости через стенку капилляров. Движущей силой является разность гидростатического давления. Доказательством в пользу Людвига служит тот факт, что при понижении кровяного давления, например в результате кровопускания, лимфообразование замедляется или приостанавливается. Если же зажать вены, отходящие от какого-нибудь органа, то сильно повысившееся кровяное давление в капиллярах вызывает усиленное лимфообразование. Согласно современным представлениям, стенка кровеносных капиляров представляет собой полупроницаемую мембрану. В ней имеются ультрамикроскопические поры, через которые и происходит фильтрация. Величина пор в стенке капилляров разных органов, а следовательно, и проницаемость капилляров неодинаковы. Так, стенки капилляров печени обладают более высокой проницаемостью, чем стенки капилляров скелетных мышц. Именно этим объясняется тот факт, что примерно больше половины лимфы, протекающей через грудной проток, образуется в печени. Проницаемость кровеносных капилляров может изменяться в различных физиологических условиях, например под влиянием поступления в кровь так называемых капиллярных ядов (гистамина и др.). В образовании лимфы, кроме разности гидростатических давлений в кровеносных сосудов и в тканях, важная роль принадлежит разности осмотических давлений крови тканевой жидкости. Большее осмотическое давление крови зависит от того, что белки плазмы не проходят через стенку капилляров. Обусловленное белками осмотическое давление плазмы способствует удержанию воды в крови капилляров. Таким образом, гидростатическое давление в капиллярах способствует, а онкотическое давление плазмы крови препятствует фильтрации жидкости через стенки кровеносных капилляров и образованию лимфы. Влияние онкотического давления плазмы на фильтрацию жидкости через капиллярную стенку особенно сильно должно сказываться на лимфообразовании в тех органах, в которых капилляры мало проницаемы, а тканевая жидкость и лимфа содержат мало белков (в мышцах, коже). В печени, где капилляры более проницаемы и лимфа содержит много белков, разность коллоидно-осмотических давлений крови и лимфы невелика, потому лимфообразование значительно интенсивнее и больше зависит от общего кровяного давления. Так как осмотическое давление белков крови препятствует лимфообразованию, а ее более высокое гидростатическое давление стимулирует его, то для определения силы фильтрационного давления необходимо из величины кровяного давления в капиллярах вычесть разность коллоидно-осмотических давлений крови и лимфы. По некоторым данным, фильтрация жидкости в кровеносном капилляре происходит только на артериальном его конце, т.е. в начальной части капилляра, так как здесь давление крови превосходит величину онкотического давления белков плазмы. Напротив, на венозном конце капилляра отмечается противоположный процесс - поступление жидкости из ткани в капилляры. Это объясняется тем, что давление крови на ее пути от артериального конца к венозному падает примерно на 10-15 мм рт.ст., а онкотическое давление возрастаёт вследствие некоторого сгущения крови. При уменьшении коллоидно-осмотического давления крови наступает усиленный переход жидкости из крови в ткани. Это бывает, например, при промывании сосудов органа раствором Рингера, в котором нет коллоидов; при этом орган быстро отекает. Усиление лимфообразования можно наблюдать при внутривенном вливании больших количеств физиологического раствора. Если же прибавить к раствору 7% полисахарида декстрана, или препарата белка-казеина, которые, будучи коллоидами не проходят через стенку сосуда, то не наблюдается усиления лимфообразования и отека тканей. Фактором, содействующим лимфообразованию, может быть повышение осмотического давления тканевой жидкости и самой лимфы. Этот фактор приобретает большое значение, когда в тканевую жидкость и в лимфу переходит значительное количество продуктов диссимиляции. Большинство продуктов обмена имеет относительно малый молекулярный вес и потому повышает осмотическое давление тканевой жидкости. При распаде крупной молекулы на несколько мелких осмотическое давление возрастает, так как оно зависит от количества молекул и ионов. Особенно сильно повышается осмотическое давление тканевой жидкости и лимфы в усиленно работающем органе, в котором увеличены процессы диссимиляции. Повышение осмотического давления в тканях обусловливает поступление воды в них из крови и усиливает лимфообразование. Повышенное лимфообразование происходит под влиянием введения в кровь некоторых, так называемых лимфогонных, веществ. Их действие не может быть объяснено относительно простыми физико-химическими явлениями. Лимфогонным действием обладают экстракты раков, пиявок, вещества, извлеченные из земляники, пептоны, гистамин и др. Эти вещества усиливают лимфообразование при их введении в таких ничтожных количествах, в которых они не изменяют осмотического давления плазмы крови. Кровяное давление при этом обычно не повышается, а часто даже снижается и тем не менее происходит усиленное образование лимфы. Механизм усиленного лимфообразования при действии лимфогонных веществ состоит в том, что они увеличивают проницаемость стенки капилляра. Действие лимфогонных веществ аналогично действию факторов, вызывающих воспалительные реакции (бактерийные токсины, ожог и т. п.). Последние тоже увеличивают проницаемость капилляров, что ведет к образованию воспалительного экссудата. Признавая важную роль процессов фильтрации в образовании лимфы, нужно вместе с тем указать, что эндотелиальная стенка капилляров не является пассивной перепонкой, через которую фильтруется плазма крови. Это видно хотя бы из того, что в разных тканях через стенки капилляров в лимфу поступают из крови различные вещества. Стенки капилляров обладают избирательной проницаемостью. Последняя особенно ясно выражена в капиллярах мозга, которые не пропускают из крови свободно проходящих через капиллярные стенки в других органах. Движение лимфы
Циркуляция лимфы в организме здорового человека осуществляется только в одном направлении - центростремительно: от периферии (от пальцев) в область правой и левой наружных подключичных зон. Здесь лимфатические пути, преобразованные в грудные лимфатические протоки, соединяются с кровеносной системой: впадают в подключичные вены. Скорость и объем лимфообразования определяются процессами микроциркуляции и взаимоотношением системной и лимфатической циркуляции. Так, при минутном объеме кровообращения, равном 6 л, через стенки кровеносных капилляров в организме человека фильтруется около 15 мл жидкости. Из этого количества 12 мл жидкости реабсорбируется. В интерстициальном пространстве остается 3 мл жидкости, которая в дальнейшем возвращается в кровь по лимфатическим сосудам. Если учесть, что за час в крупные лимфатические сосуды поступает 150—180 мл лимфы, а за сутки через грудной лимфатический проток проходит до 4 л лимфы, которая в дальнейшем поступает в общий кровоток, то значение возврата лимфы в кровь становится весьма ощутимым. Движение лимфы начинается с момента ее образования в лимфатических капиллярах, поэтому факторы, которые увеличивают скорость фильтрации жидкости из кровеносных капилляров, будут также увеличивать скорость образования и движения лимфы. Факторами, повышающими лимфообразование, являются увеличение гидростатического давления в капиллярах, возрастание общей поверхности функционирующих капилляров (при повышении функциональной активности органов), увеличение проницаемости капилляров, введение гипертонических растворов. Роль лимфообразования в механизме движения лимфы заключается в создании первоначального гидростатического давления, необходимого для перемещения лимфы из лимфатических капилляров и посткапилляров в отводящие лимфатические сосуды. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лимфы: развитую мышечную «манжетку» и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной «манжетки». Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий центрипетальный лимфангион. Заполнение лимфой проксимального лимфангиона приводит к растяжению его стенок, возбуждению и сокращению гладких мышц и перекачиванию лимфы в следующий лимфангион. Таким образом, последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемещению порции лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему. Работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как в цикле сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола. По аналогии с гетерометрической саморегуляцией в сердце, сила сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растяжения лимфой в диастолу. И наконец, как и в сердце, сокращение лимфангиона запускается и управляется одиночным платообразным потенциалом действия Стенка лимфангионов имеет развитую иннервацию, которая в основном представлена адренергическими волокнами. Роль нервных волокон в стенке лимфангиона заключается не в побуждении их к сокращению, а в модуляции параметров спонтанно возникающих ритмических сокращений. Кроме этого, при общем возбуждении симпатико-адреналовой системы могут происходить тонические сокращения гладких мышц лимфангионов, что приводит к повышению давления во всей системе лимфатических сосудов и быстрому поступлению в кровоток значительного количества лимфы. Гладкие мышечные клетки высокочувствительны к некоторым гормонам и биологически активным веществам. В частности, гистамин, увеличивающий проницаемость кровеносных капилляров и приводящий тем самым к росту лимфообразования, увеличивает частоту и амплитуду сокращений гладких мышц лимфангионов. Миоциты лимфангиона реагируют также на изменения концентрации метаболитов, рО2 и повышение температуры. В организме, помимо основного механизма, транспорту лимфы по сосудам способствует ряд второстепенных факторов. Во время вдоха усиливается отток лимфы из грудного протока в венозную систему, а при вдохе он уменьшается. Движения диафрагмы влияют на ток лимфы — периодическое сдавление и растяжение диафрагмой цистерны грудного протока усиливает заполнение ее лимфой и способствует продвижению по грудному лимфатическому протоку. Повышение активности периодически сокращающихся мышечных органов (сердце, кишечник, скелетная мускулатура) влияет не только на усиление лимфооттока, но и способствует переходу тканевой жидкости в капилляры. Сокращения мышц, окружающих лимфатические сосуды, повышают внутрилимфатическое давление и выдавливают лимфу в направлении, определяемом клапанами. При иммобилизации конечности отток лимфы ослабевает, а при активных и пассивных ее движениях — увеличивается. Ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц способствуют не только механическому перемещению лимфы, но и усиливают собственную сократительную активность лимфангионов в этих мышцах.
Дата добавления: 2016-03-26 | Просмотры: 882 | Нарушение авторских прав |
В организме наряду с системой кровеносных сосудов имеется еще система лимфатических сосудов. Начало лимфатических путей представлено цистерной, находящейся на уровне 12 грудного позвонка - 1-2 поясничных позвонков (на передней брюшной стенке эта зона соответствует пупочной зоне). Наружные подключичные зоны (или подключичные углы) анатомически оказались связанными с концевыми участками всех лимфатических путей и были названы концевыми участками ЛС.