| задними (служат жаберными дугами).Скелет ЧЕРЕПА рыб   Цель занятия: Рассмотреть скелет черепа рыб на примере осетровых (русский осетр, белуга) и костистых рыб (речной окунь, карась, лещ, и др.) Определить основные отделы скелета черепа и их функции. Дать сравнительные характеристики строения скелетов хрящевых, осетровых и костистых рыб, выделить различные типы черепов. Материал и оборудование Вываренные скелеты черепов костистых рыб, фиксированный материал осетровых и костистых рыб, муляжи, плакаты, рисунки; металлические кюветы, пинцеты, скальпеля, препаровальные иглы и ножницы. Общее положение: Скелет черепа. Скелет черепа делится на два отдела: 1) черепную коробку (осевой, или нейральный, череп); Висцеральный. Черепная коробка служит для защиты головного мозга и органов чувств, для опоры челюстей и жаберного аппарата. По своему строению черепная коробка может быть двух типов: 1) платибазальный череп, имеет широкое основание, глазницы раздвинуты, между ними образуется значительное пространство, где расположен головной мозг (миноги, акулы, двоякодышащие, хрящевые и костные ганоиды, низшие костистые); 2) тропибазальный череп, глазницы сближены, и мозг находится в задней части черепной коробки (цельноголовые и высшие костистые) (рис. 1).   
 Рис. 1. Типы черепов 1 – платибазальный; 2 - тропибазальный; 3 – амфистилический; 4 – гиостилический; 5 – аутостилический     Висцеральный скелет представлен висцеральными дугами: 1) передними (преобразовались у рыб в челюстной и подъязычный аппараты); задними (служат жаберными дугами).   Черепная коробка и висцеральный скелет развиваются независимо друг от друга. У круглоротых черепная коробка примитивная (рис. 2). Снизу и с боков она ограничена хрящом, верхняя часть ее перепончатая, образованная только соединительной тканью. Затылочный отдел не развит.    Рисунок 2. Скелет головного отдела миноги
 1 – хрящи присасывательной воронки; 2 – черепная коробка; 3 – подглазничная дуга; 4 – подъязычный хрящ; 5 – хорда; 6 – зачатки верхних дуг позвонков; 7 – жаберная дуга; 8 – околосердечный хрящ   Висцеральный скелет представлен висцеральными дугами: 1) передними, которые преобразовались в сложную систему губных хрящей, поддерживающих присасывательную воронку; 2) задними жаберными дугами (8 дуг), которые ограничивают жаберные мешки и с помощью четырех продольных перемычек образуют жаберную решетку. У хрящевых рыб черепная коробка сплошная хрящевая. В ней выделяют ростральный (рострум), обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный отделы (рис. 3). Висцеральный скелет состоит из: 1) челюстной дуги, которая включает верхнюю челюсть, представленную небноквадратным хрящом (palato-quadratum), и нижнюю челюсть, состоящую из меккелева хряща (c artilago Meckeli). На челюстях в несколько рядов расположены зубы; 2) подъязычной (или гиоидной) дуги, которая состоит из парного верхнего элемента – гиомандибуляре (hyomandibularе), выполняющего роль подвеска, и гиоидов нижние отделы которых соединяются при помощи основного непарного гиоидного хряща (copula); 3) пяти жаберных дуг, каждая из них состоит из четырех элементов: – глоточножаберного (pharyngobranchiale); – верхнежаберного (epibranchiale); – среднежаберного (ceratobranchiale); – нижнежаберного (hypobranchiale). Нижние отделы жаберных дуг соединяются при помощи основного жаберного хряща (basibranchiale). На гиоидной дуге и средних элементах жаберных дуг расположены хрящевые лучики, поддерживающие межжаберные перегородки. 
 Рисунок 3Череп акулы 1 – носовой вырост (рострум); 2 – обонятельная капсула; 3 – глазничный отдел; 4 – слуховая капсула; 5 – небноквадратный хрящ; 6 – меккелев хрящ; 7 – губные хрящи; 8 – гиомандибуляре; 9 – гиоиды; 10 – жаберные дуги; 11 – лучи, поддерживающие жаберную перегородку   В зависимости от способа прикрепления челюстного аппарата к черепной коробке у рыб различают три типа черепов: 1) амфистилический, челюстной аппарат прикрепляется к боковым стенкам черепной коробки в передней части двумя отростками, а в задней – при помощи гиомандибуляре, или подвеска (древние акулы, костные ганоиды); 2) гиостилический, челюстной аппарат прикрепляется к черепной коробке только при помощи подвеска (современные акулы, хрящевые ганоиды и костистые); 3) аутостилический, верхняя челюсть срастается с боковыми стенками черепной коробки (цельноголовые, двоякодышащие) (рис.1). В скелете хрящевых ганоидов (осетровых) сохраняется хорда, много хряща, но появляются и кости. Кости у рыб могут быть: 1) хондральными, или первичными (образовались за счет окостенения хряща); 2) покровными, кожными, или вторичными (появились за счет кожных образований); Смешанными.   Осетровые: Черепная коробка (сплошная хрящевая) включает ростральный, обонятельный, глазничный, височный и затылочный отделы. В основании черепной коробки лежит покровная кость – парасфеноид (parasphenoideum). Висцеральный скелет включает: 1) челюстной аппарат (дугу), 2) подъязычный аппарат и 3) пять пар жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой. В челюстной аппарат входят: 1) первичная верхняя челюсть, которая представлена небноквадратным хрящом, небными и крыловидными костями и выполняет функцию нёба; появляются элементы вторичной челюсти (для захвата и удержания добычи) – межчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare) покровные кости; 2) нижняя челюсть состоит из меккелева хряща и покровных костей. Подъязычный аппарат и жаберные дуги устроены у осетровых так же, как у акул. Жаберный аппарат прикрыт костной жаберной крышкой.   Двоякодышащие рыбы. В осевом черепе у них много хряща, но развиваются и костные элементы, в основном покровного происхождения. В состав затылочного отдела черепа входят три первых позвонка. Небноквадратный хрящ срастается с боковыми частями хрящевой черепной коробки, поэтому гиомандибуляре утрачивает функцию подвеска (аутостилический тип черепа). Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, спереди от которого развивается покровная сплениальная кость с зубами (spleniale), сохраняющаяся также у костных ганоидов и многоперов. Костистые рыбы. Скелет костистых рыб костный (рис. 3). По своему происхождению кости у них могут быть хондральными, покровными и смешанными. Череп костистых (как и у других рыб) делится на черепную коробку и висцеральный скелет. В черепной коробке можно выделить крышу черепа, дно, обонятельный, глазничный, ушной и затылочный отделы. Крыша и дно черепной коробки образованы покровными костями. Крыша черепной коробки включает кости: 1) парные носовые (nasale); 2) лобные (frontale) 3) теменные (parietale). Дно черепной коробки состоит из: 1) сошника (vomer); 2) парасфеноида (parasphenoideum). В обонятельный отдел обычно входят: 1) непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum), примыкающая снизу к сошнику; 2) парные боковые обонятельные кости (ectoethmoideum). У некоторых рыб средняя обонятельная кость отсутствует (щука). Эти кости хондральные, а у низших костистых рыб они заменяются покровными и имеют другое название: средняя обонятельная кость называется верхнеобонятельной (supraethmoideum), а боковые обонятельные – предлобными (praefrontale). Глазничный отдел образован большими глазницами и клиновидными костями и включает: 1) глазоклиновидную кость (orbitosphenoideum), у судака отсутствует, так как глазничные впадины сильно сближены; 2) основную клиновидную кость (basisphenoideum); 3) парные боковые клиновидные кости (laterosphenoideum). Глазничная орбита окружена окологлазничными косточками, передняя, самая крупная из них, называется слезной. Ушной отдел с каждой стороны представлен пятью костями: 1) клиновидноушной (sphenoticum); 2) крыловидноушной (pteroticum); 3) верхнеушной (epioticum); 4) переднеушной (prooticum); 5) заднеушной (opisthoticum), которая у некоторых рыб отсутствует (щука). К верхнеушной и заднеушной костям при помощи задневисочной кости причленяется плечевой пояс.   
 Рисунок 3 Череп костистой рыбы А – нейральный череп; Б – висцеральный скелет 1 – основная затылочная; 2 – боковая затылочная; 3 – верхнезатылочная; 4 – клиновидноушная; 5 – крыловидноушная; 6 – верхнеушная; 7 – переднеушная; 8 – заднеушная; 9 – основная клиновидная; 10 – крылоклиновидная; 11 – боковая обонятельная (переднелобная); 12 – межобонятельная (решетчатая); 13 – носовая; 14 – лобная; 15 – теменная; 16 – сошник; 17 – парасфеноид; 18 – предчелюстная (межчелюстная); 19 – верхнечелюстная; 20 – небная; 21 – наружная крыловидная; 22 – внутренняя крыловидная; 23 – задняя крыловидная; 24 – квадратная; 25 – зубная; 26 – сочленовная; 27 – угловая; 28 – подвесок (гиомандибуляре); 29 – добавочная; 30 – палочковидная; 31 – верхняя подъязычная; 32 – средняя подъязычная; 33 – нижняя подъязычная; 34 – основная подъязычная; 35 – глоточножаберная; 36 – верхнежаберная; 37 – роговидножаберная; 38 – нижнежаберная; 39 – основная жаберная; 40 – крышечная; 41 – подкрышечная; 42 – межкрышечная; 43 – предкрышечная; 44 – лучи жаберной перепонки Затылочный отдел имеет четыре кости, окружающие затылочное отверстие: верхнезатылочная (supraoccipitale), основная затылочная (basioccipitale) и две боковые затылочные (exoccipitale). У примитивных костистых в черепной коробке сохраняется много хряща. Висцеральный скелет у костистых (как и у осетровых) состоит из челюстной дуги, подъязычной, пяти пар жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой. В челюстную дугу входят верхняя и нижняя челюсти. У костистых помимо первичных челюстей, представленных окостенениями небноквадратного и меккелева хрящей и связанных с ними покровных костей, развиваются еще и вторичные челюсти, образованные покровными костями, ограничивающими ротовое отверстие. Элементами первичной верхней челюсти являются небная (раlatinum), три крыловидные – наружная (ectopterygoideum), внутренняя (entopterygoideum), задняя (metapterygoideum), а также квадратная (quadratum) кости. Небная кость смешанного происхождения, внутренняя и наружная крыловидные являются покровными, а задняя крыловидная и квадратная – хондральными костями. Вторичная верхняя челюсть состоит из покровных костей: 1) предчелюстной, или межчелюстной (praemaxillare); 2) верхнечелюстной (maxillare). На предчелюстной кости имеются зубы (судак, окунь) или их нет (карповые). Нижняя челюсть включает кости: 1) зубную (dentale); 2) сочленовную (articulare); 3) угловую (angulare). Сочленовная кость является окостенением меккелева хряща, а зубная и угловая кости – покровными. Вторичной нижней челюстью является крупная зубная кость (у многих рыб с зубами). Подъязычная дуга состоит из: 1) подвеска, или гиомандибуляре (hyomandibulare); 2) добавочной кости (symplecticum); 3) палочковидной кости (interhyale); 4) гиоидов (hyoideum).   Подвесок (гиомандибуляре) служит для прикрепления челюстного аппарата к черепной коробке. Добавочная кость соединяет гиомандибуляре с квадратной, а палочковидная кость связывает гиомандибуляре с гиоидами. Гиоидная часть состоит из четырех подъязычных (гиоидных) косточек: верхнеподъязычной (epihyale), среднеподъязычной (ceratohyale) и двух маленьких нижнеподъязычных (hypohyale). Внизу гиоиды соединяются при помощи непарной язычной (glossohyale) или основной подъязычной кости (basihyale), которая выполняет роль языка. От верхне- и среднеподъязычных костей отходят лучи, которые поддерживают жаберную перепонку – продолжение кожной складки, окаймляющей жаберную крышку. Под гиоидами находится непарная заднеподъязычная, или горловая, косточка (urohyale), которая при помощи связок соединяется с плечевым поясом. У многоперов, костных ганоидов (амии), латимерии горло прикрыто крупными горловыми (гулярными) пластинками (gulare). У костистых рыб пять пар жаберных дуг, пятая дуга недоразвита. У судака, окуня на пятой дуге находятся мелкие нижнеглоточные зубы (удерживание добычи), у карповых – крупные глоточные зубы (перетирание пищи). Каждая из остальных жаберных дуг состоит из тех же костей, как у акуловых и осетровых рыб: 1) глоточножаберных (pharyngobranchiale); 2) верхнежаберных (epibranchiale); 3) среднежаберных (ceratobranchiale); 4) нижнежаберных (hypobranchiale). Жаберные дуги внизу соединяются непарной основной жаберной косточкой (basibranchiale), или копулой (copula). На самых верхних глоточножаберных косточках у судака и окуня находятся мелкие верхнеглоточные зубы, у карповых рыб они отсутствуют, у них над нижнеглоточными зубами располагается твердое роговое образование – жерновок для перетирания пищи. Жаберные дуги прикрыты жаберной крышкой, состоящей из четырех костей: 1) крышечной (operculum); 2) подкрышечной (suboperculum); 3) межкрышечной (interoperculum); 4) предкрышечной (prаеоperculum). 
 
 Рисунок 4. Кости головы окуня (по Юдкину, 1951): I—носовая (nasale); 2—этмоидная (ethmoideum); 3—боковая этмоидная или переднелобная (ethmoideum laterale или praefrontale); 4— лобная (frontale)- 5 — предглазничная (praeorbitale); 6 — подглазничные (subor-bitalia)- 7—основная клиновидная (basisphenoideum); 8—алисфеноид или крылоклиновидная (alisphenoideum); 9— теменная (parietale), 10—клино-видноушная (sphenoticum); 11— переднеушная (prooticum), 2—заднеушная (opistoticum); 13 - крыловидноушная (pteroticum); 14—верхнеушная (epioticum), 15— верхнезатылочная (supraoccipitale), 16— боковая затылочная (occipitale laterale); 17— основная затылочная (basioccipitale); 18— сошник (vomer); 19— парасфеноид (parasphenoideum); 20—межчелюстная или предчелюстная (praemaxillare); 21 — верхнечелюстная (maxillare)- 22— нёбная (palatinum); 23 — внешнекрыловидная (ectopterygoideum). 24 — внутреннекрыловидная (endopterygoideum); 25 — заднекрыловидная (metapterygoideum); 26 — подвисочная (hyomandibulare); 27— соединительная (symplecticum); 28— крышечная (operculum), 29— предкрышечная (praeoperculum); 30 — подкрышечная (suboperculum); 31 — межкрышечная (interoperculum); 32 — нижнечелюстная или зубная (dentale) 33 — сочленовая (articulare); 34—угловая (angulare); 35—квадратная (quadratum); 36-язычная (glossohyale); 37 — нижнеподъязычная (hypohyale); 38 — среднеподъязычная (ceratohyale); 39 — верхнеподъязычная (epihyale); 40 — палочковидная (stylohyale); 41 — лучи жаберной перепонки (radii branchiostegi). Ход работы: 1. Ознакомится с содержанием теоретического материала изложенного в методическом указании. 2. Выделить основные отделы черепа – черепную коробку (осевой или нейральный череп) и висцеральный. 3. Выделить основные типы черепов.. 4. Изучить строение черепов костистых рыб приготовленных для лабораторной работы. 8. Вписать название основных элементов скелета черепа рыб, составить словарь русских и латинских названий. 8. Составите список рекомендуемой литературы. Контрольные вопросы: 1. Определите и перечислите функции скелета черепа рыб. 2. Определите сходства и различия в строении скелетов черепов хрящевых, осетровых и костистых рыб. Рекомендуемая литература Васильева Е.Д., Лужняк В.А. Рыбы бассейна Азовского моря [гл. ред. акад. Г.Г. Матишов]. – Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2013. – 272 с. Иванов В.П., Егорова В.И. Основы ихтиологии: учеб. пособие. Астрахан. гос. техн. ун-т. – 2-е изд., допл. и уточн. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. – 336 с. Иванов В.П., Комарова Г.В. Рыбы Каспийского моря (систематика, биология, промысел). Астрахан.гос.техн.ун-т. – 2- изд., допол. и уточ. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2012. – 256 с. Ильмаст Н.В. Введение в ихтиологию (учебное пособие).– Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2005. 148 с. Котляр О.А., Мамонтова Р.П., Курс лекций по ихтиологии. – М.: Колос, 2007. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология: Учебник.-М.: Легк. и пищ. пром-ть, 1981.- 384 с. Скорняков В.И., Аполлова Т.А.,Мухордова Л.Л. Практикум по ихтиологии: Учеб.пособ.- М.:Агропромидат, 1986.- 270 с. 
 Составители: СТАРЦЕВ Александр Вениаминович СТАРЦЕВА Марина Леонтьевна     скелет черепа рыб   Методические указания к лабораторной работе по дисциплине «Ихтиология»     
 В печать 16.09.2014 г. Объем 0,8 усл. п. л. Офсет. Формат 60×84/16. Бумага тип №3. Заказ №_____. Тираж 25. Цена свободная 
 Издательский центр ДГТУ Адрес университета и полиграфического предприятия: 344000, г. Ростов-на-Дону, пл. Гагарина,1 
 Дата добавления: 2016-06-05 | Просмотры: 567 | Нарушение авторских прав 
 
 
 
 
 |