АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Зміст лекції

Організм і його клітини можуть знаходитись або у діяльному стані, або у стані спокою. Діяльний стан клітини називають збудженням, а недіяльний — фізіологічним спокоєм.

Із стану фізіологічного спокою клітина виходить внаслідок дії на неї певної зовнішньої сили, тобто подразнення. Тому при вивченні збудження як фізіологічного процесу необхідно виділити і розглянути такі поняття: подразливість, збудливість, подразник, подразнення і збудження.

Подразливість — це здатність клітин переходити із стану фізіологічного спокою у діяльний стан у відповідь на дію будь-якої сили, яку називають подразником, процес дії цієї сили— подразненням, а відповідь на нього — біологічною реакцією. Біологічна реакція може бути локальною, тобто розвиватись у місці подразнення і не поширюватись на суміжні ділянки мембрани, а може розповсюджуватись уздовж мембрани по всій клітині. Біологічна реакція, що розповсюджується, носить назву збудження, а здатність клітин до збудження — збудливістю. За місцевою біологічною реакцією, що не поширюється і проявляється локально, залишили назву подразнення. Характер біологічної реакції на вплив подразника залежить від типу тканини. Так, клітини епітеліальної і сполучної тканин здатні тільки до місцевих біологічних реакцій, а нервові, м'язові і частково клітини залозистих органів — до збудження. У цих тканин відповідна реакція на подразнення проявляється яскраво і наступає швидко. Тому нервову, м'язову і залозисту тканину прийнято називати збудливими.

Подразники, тобто ті фактори, які діють на біологічний об'єкт — клітину, тканину, або орган, поділяють за двома ознаками: силою дії і видом сили природи. Будь-який подразник малої сили не викликає збудження. Воно з'являється тільки тоді, коли ця сила досягає певної величини порогу, за яким починає розвиватись біологічна реакція. Тому введено поняття поріг сили — найменша сила подразника, той її критичний рівень, який викликає збудження. Сила подразника, що буде вища порогу, називається надпороговою. При дії надпорогової сили у деяких тканинах (наприклад, м'язових) збільшується величина біологічної реакції (м'язового скорочення). Таку відповідь називають градуальною (узгодженою силою подразника). Чим більша сила подразника, тим більша величина збудження. При дальшому збільшенні сили подразника біологічна реакція не зростає, тому що біологічна система досягла межі своїх функціональних можливостей. Найменша сила подразника, при якій спостерігається найбільша біологічна реакція, буде оптимальною (найкращою). При надто великій силі подразнення реакція (скорочення м'язу) може зменшуватись, це — песимальн а (найгірша) сила подразника.

За відношенням біологічної системи до видів подразників (світла, звуку, механічної сили, хімічних факторів та ін.) вони поділяються на дві групи: адекватні і неадекватні. Адекватні — це ті, до яких рецепторний апарат клітини протягом еволюції пристосувався шляхом підвищення збудливості. Поріг збудження у адекватних подразників надзвичайно низький. Наприклад, світло силою в один-два фотони викликає збудження рецепторної клітини ока. Для уявлення мізерності цієї сили наводять такі розрахунки: щоб нагріти 1 г води на 1 °С, необхідно збирати цей потік світла 60 млн років. Вухо сприймає механічні коливання будь-якого середовища силою 10-¹⁸ Дж. Але рецепторні клітини вуха й ока збуджуються також при дії значної механічної сили, наприклад удару. Подразники, які не відповідають біологічним особливостям тканини, називаються неадекватними. Неадекватні подразники викликають збудження тільки тоді, коли з'являється пошкодження у біологічній системі.

У фізіологічних дослідах як подразник використовують електричний струм. Він (це стане зрозуміло далі) у певних межах є адекватним для всіх біологічних структур.

Встановлено, що загальним для збудження всіх клітин незалежно від специфічності функцій є поява електричного потенціалу на поверхні мембрани. Здатність клітин вийти із стану спокою також пов'язана з різницею електричних потенціалів між зовнішньою і внутрішньою поверхнями цитоплазматичної мембрани. Сам процес подразнення полягає у порушенні рівноваги електричного потенціалу на мембрані. Таким чином, всі прояви життєдіяльності клітин так чи інакше пов'язані з біоелектричними явищами. Тому перед вивченням збудливості або збудження необхідно розглянути механізми, які генерують електричний потенціал у стані фізіологічного спокою та їхню зміну при збудженні.

Початок вивчення біоелектричних явищ цього фундаментального життєвого процесу пов'язаний з ім'ям італійського вченого Л. Гальвані (1737—1798).

Фізіологічний спокій

Біоелектричні явища. Особливістю хімічного складу клітин і оточуючої міжклітинної рідини є різниця концентрації іонів (молекул солей, дисоційованих на аніони і катіони) у різних частинах середовища. На це вказують прямі виміри хімічного складу цитоплазми і міжклітинної рідини. На зовнішній поверхні мембрани набагато більше іонів натрію і хлору, на внутрішньому — калію та органічних аніонів. Проникність мембрани для калію майже в 100 раз більша, ніж для натрію. Вимірювання електричного заряду, виконане за допомогою мікроелектродної техніки, показує різницю між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани. Внутрішня поверхня мембрани заряджена негативно по відношенню до міжклітинного простору. Ця різниця між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани називається мембранним потенціалом. Для різних клітин збудливих тканин він буває у межах від —60 до—90 мВ, а для клітин епітеліальних тканин від —18 до—20мВ.

Мембранний потенціал спокою має такі параметри:1) постійність; 2) полярність(зовнішня поверхня позитивна, внутрішня- негативна);3) величиною, що виражається в мВ.

Виникнення мембранного потенціалу пов'язане з особливостями будови і властивостями мембрани. Цитоплазматична мембрана складається з трьох шарів. Центральний бімолекулярний шар ліпідів розташований між двома шарами білків. Ліпідний шар не є суцільним. В окремих місцях його пронизують білки, утворюючи трансмембранні пори — канали. Діаметр їх становить ^\0,7—0,8 мкм. Вважають, що-вони вибірково пропускають одні іони в клітину і затримують інші. У стані спокою через канали можуть вільно проходити тільки іони калію, оскільки їхній діаметр менший за діаметр каналу. Всередині клітини К+ набагато більше, ніж ззовні. Це забезпечує вихід його з клітин внаслідок дії сил дифузії. Потік настільки значний, що може швидко вирівняти осмотичний тиск (або концентрацію цього іону), якби йому не протидіяла протилежно спрямована сила, зумовлена електричним зарядом К+.

Суть взаємодії цих протилежно спрямованих сил полягає в тому, що іони К+, внаслідок їхнього хімічного градієнта, залишають клітину. Вони виносять позитивний заряд з цитоплазми, чим збільшують його на зовнішньому боці мембрани (мембранний конденсатор). Величина позитивного заряду на зовнішній поверхні мембрани відповідає негативному заряду на внутрішній. Вихід позитивних зарядів утворює електричний потенціал, який перешкоджає подальшому виходу інших позитивно заряджених часточок. Мембранний потенціал продовжує збільшуватись доти, поки сили, які заважають виходу К+, не стануть рівними осмотичному тиску іонів калію. При такому значенні потенціалів вихід і вхід К+ врівноважуються. Це явище називають калієвим рівноважним потенціалом. Саме він визначає співвідношення концентрації

Рис. Внутрішньоклітинна реєстрація мембранного потенціалу:

А — клітина розташована в камері, яка заповнена плазмою крові(або фізіологічним розчином); б—зліва; обидва електроди знаходяться поза клітиною — вольтметр реєструє між ними нульову різницю потенціалів; справа відвідний електрод занурено в клітину, а референтний знаходиться поза клітиною — вольтметр реєструє значення потенціалу спокою; В — потенціал до і після введення електрода.

калію всередині і ззовні клітини. Його легко розрахувати за рівняннями Нернста:

Е=

де R— газова стала; F— число Фарадея; Т— абсолютна температура; Ко —концентрація вільних іонів у зовнішньому розчині; Кі— їхня концентрація у цитоплазмі; рк — проникність мембрани для іонів К.

Якби мембрана була проникна тільки для калію, то потенціал спокою відповідав би калієвому потенціалу, розрахованому за цим рівнянням.

Концентрація К+ у цитоплазмі нервових і м'язових клітин у 40—50 разів більша, ніж у зовнішньому розчині. У відповідності з розрахунками Ек, повинен бути 97,5 мВ, а насправді він дорівнює лише 90 мВ. Ця різниця пояснюється тим, що в стані спокою мембрана проникна не тільки для К+, а й для натрію, але в значно меншій мірі.

Іони СІ- в утворенні потенціалу спокою нервових клітин не мають суттєвого значення, оскільки проникність мембрани для них невелика. Але мембрани скелетних м'язів проникні і для СІ, і для К+, тому дифузія СІ всередині клітини підвищує значення потенціалу спокою. Розрахований хлорний рівноважний потенціал (Есі), при співвідношенні СІо/СІі він дорівнює 85 мВ.

Для визначення мембранного потенціалу спокою з урахуванням проникності мембрани до ряду іонів необхідно застосувати рівняння Гольдмана — Ходжкіна — Катца:

Е=

Мембрани — не ідеальний ізолятор для іонів, тому останні можуть дифундувати по градієнту концентрації. Для підтримання різниці концентрації іонів і відповідної різниці потенціалів на мембрані мають значення не тільки пасивні механізми дифузії, а й механізми активного перенесення іонів проти градієнта їхньої концентрації. У мембрані існують механізми активного транспорту іонів натрію зсередини клітини на поверхню її мембрани і калію ззовні всередину клітини. Якби цього не було, то вже через годину кількість іонів натрію всередині клітини збільшилась би вдвічі. Механізми активного переносу Nа+ і К+ називають натріево-калієвими насосами. Вони працюють взаємоузгоджено, з витратою вільної енергії. У більшості випадків джерелом енергії є енергія макроергічних зв'язків АТФ, ресинтез якої відбувається у безкисневих і дихальних ланцюгах. У дослідах при отруєнні тканини (наприклад, ціанідами) активний транспорт іонів припиняється, тому мембранний потенціал поступово зменшується. При введенні в клітину АТФ іони Nа+ знову починають повертатись зсередини клітини у навколишнє середовище, а градієнт його концентрації знову відновлюється.

Стан мембрани, коли заряди на ній розділені певним чином: ззовні — позитивні, а на внутрішній поверхні — негативні, називається поляризацією мембрани. У стані фізіологічного спокою мембрана завжди поляризована. Саме поляризація мембрани забезпечує її біологічну властивість — збудливість, тобто готовність до відповіді на будь-яке подразнення.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 471 | Нарушение авторских прав