АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Діяльний стан

На організм постійно діють фактори зовнішнього чи внутрішнього середовища, внаслідок чого він із стану фізіологічного спокою переходить у діяльний стан. Мембрани клітин чутливі до різних подразників. Ті мембрани, які відповідають на дію електричних розрядів, називають електрозбудливими мембранами. Це мембрани тіла нервових клітин і нервового волокна, а також більша частина мембран м'язового волокна, що здатні до тетанічного скорочення. На відміну від них невеликі ділянки мембрани нервової клітини і м'язового волокна у місцях контакту з іншими нервовими клітинами (синапси) є хемозбудливими, оскільки вони реагують не на електричні подразнення, а лише на хімічні речовини, які виділяються іншими клітинами. Збудження нервового і м'язового волокон може бути викликане й іншими подразниками: механічними, хімічними і температурними. Хімічні подразники — це розчини кислот, нейтральних солей і органічних сполук; механічні—удари, стиснення; температурні—швидке нагрівання до 35—50 °С або охолодження до 4 °С. Ці подразники є адекватними тільки для рецепторних частин певних нервових клітин.

В експериментальних дослідженнях як подразник використовується електричний струм, бо він є природним засобом збудження будь-якої частини клітини. Його легко градуювати за силою, тривалістю, крім того, у фізіологічних межах він не пошкоджує тканину.

Виникнення і розповсюдження збудження. Під час дії подразника на клітину в ній відбуваються складні перебудови мікроструктур, зміни обміну речовин, зміни

концентрації іонів і, нарешті, виникає специфічна реакція, обумовлена електричним потенціалом, який називають потенціалом дії.

За допомогою цих потенціалів у нервовій системі передається інформація від однієї клітини до другої, регулюється діяльність інших аферентних клітин, передаються сигнали від нервів до м'язових клітин. Розрізняють локальний потеї-щіал та потенціал дії.

Локальний потенціал. Після дії подразника на мембрану виникає її деполяризація, спочатку тільки в місці подразнення. Ці зміни називають місцевою, або локальною, відповіддю. Цей процес обумовлений переміщенням іонів через канали мембран. Для цих мембран характерні дві найважливіші особливості: вибіркова проникність (селективність) для окремих іонів та електрозбудливість, тобто здатність відкриватись і закриватись у відповідь на зміну мембранного потенціалу.

Механізми діяльності іонних каналів досить складні і не з'ясовані до кінця. У дуже спрощеному вигляді їхню дію необхідно пов'язувати з двома факторами: стереохімічною відповідністю просвіту каналу діаметра іона і появою електричного струму. Останній відкриває «ворота» іонного каналу. Під дією подразника виникає оборотна зміна форми білка (конформація), що утворює канал, яка. і є вирішальним фактором відкриття каналу. Внаслідок цих процесів пори стають проникні для іонів Nа+, що нейтралізують негативний внутрішній заряд, і рівень поляризації мембрани зменшується. Так починається процес деполяризації. Незначний процес деполяризації, який виникає на початку збудження, називають місцевим потенціалом мембрани, або локальним потенціалом. Його особливостями є те, що він: 1) залежить від сили подразнення, 2) зникає після того, як припиняється незначне подразнення, 3) зростає відносно повіль-

Схема зміни потенціалу спокою при збудженні:

а — структура потенціалу дії; АГ — інверсія; б — зміни знаку заряду на мембрані при збудженні. Дужкою відмічена дільниця, що знаходиться в стані збудження; в — характер проникності мембрани під час зростання потенціалу дії; г—характер проникності мембрани під час зменшення потенціалу дії; іони, по відношенню до яких проникність мембрани збільшена, розташовані в більшому колі; Ео — мембранний потенціал спокою; Епд- потенціал дії; д — період деполяризації; е — період реполяризації.

но, 4) здатний до сумації, 5) нездатний до незатухаючого розповсюдження по волокну. Локальний потенціал є однією з форм місцевої відповіді клітини на подразнення.

Потенціал дії. Як тільки місцевий потенціал досягає певного критичного рівня (для нервового волокна приблизно 10 мВ), починається деполяризація мембрани, що збільшує проникність іонів натрію, а це у свою чергу приводить до подальшої деполяризації мембрани і т. д. Таким чином, після досягнення критичного рівня деполяризації виникає вибухоподібний процес збудження. Короткочасна зміна мембранного потенціалу носить назву потенціалу дії (ПД ), або електричного імпульсу. ПД - це короткочасні високоамплітудні зміни МПС, що виникають при збудженні. Основна причина ПД - зміна проникності мембрани для іонів.

ПД має характерну структуру — короткочасний пік (складається із висхідної і низхідної частин) і слідовий потенціал — позитивний і негативний. Його іонний механізм такий: при досягненні критичного рівня деполяризації настає швидке відкриття значної кількості натріевих каналів, що приводить до лавиноподібного проникнення а+ у клітину і повної деполяризації мембрани. У цей.час вирівнюються її заряди на внутрішній і зовнішній поверхнях. Але рух а+ всередину клітини продовжується до зміни заряду мембранного потенціалу. Зовнішня частина мембрани заряджається негативно, а внутрішня позитивно. Настає інверсія фаз.

По досягненні певного значення ПД (120 мВ) рух а+ всередину мембрани раптово припиняється, але продовжується значний вихід К. Це призводить до припинення зростання струму дії та раптового повернення його напрямку в зворотний бік. Закінчується пік ПД, і починається його слідова фаза, тобто відновлення поляризації мембрани — реполяризація. Після закінчення піку ПД мембрана протягом 15—ЗО мс залишається ще частково деполяризованою. Такий стан носить назву слідового негативного потенціалу.

У продовженні процесу реполяризації беруть участь натрієві та калієві насоси. Спочатку натрієвий викачує Nа+ назовні, відновлюючи початкову різницю концентрації. Потім включається калієвий насос, який повертає К всередину клітини з міжклітинного простору. Це завершує повне відновлення потенціалу спокою (—90 мВ). Але дія калієвого насоса продовжується ще деякий час. Тому К надходить всередину клітини більше, ніж вийшло під час збудження. Це спричинює збільшення різниці між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани (наприклад, —93, —95 мВ проти —90мВ). Цей період називають гіперполяризацією, яка є позитивною частиною слідового потенціалу. Його тривалість становить 50—300 мс і залежить від генетичне запрограмованої функції клітини, а також від її функціонального стану.

Робота насосів забезпечується енергією АТФ. Кількість енергії, яка необхідна для виникнення і проведення нервового імпульсу, дуже мала. Нервове волокно, в якому виключені механізми утворення АТФ, може провести більше, ніж 100000 імпульсів.

Крім натрієвих і калієвих каналів на цитоплазматичних мембранах збудливих клітин є кальцієві канали. Вони ретельно вивчаються останнім часом П. Г. Костюком та його співробітниками.

Кальцієві канали також як натрієві і калієві є потенціалзалежними, але на відміну від останніх функціонують тільки при наявності енергетичного забезпечення клітини. Так, вони здатні активізуватися лише при наявності у внутрішньоклітинній рідині циклічного аденозинмонофосфату (цАМФ), а також АТФ та іонів магнію, тобто тих факторів, які необхідні для підтримання реакції фосфори-лювання мембранних білків.

Другою особливістю кальцієвих каналів є вибіркова проникливість їх для двовалентних іонів. Вважається, що в каналі є принаймні одне місце, з яким зв'язується іон Са і таким чином попереджає надходження в канал одновалентних іонів і підтримує вибіркову проникливість для двовалентних.

Процес формування ПД: 1. Пік ПД: а)Деполяризація; б)Реполяризація.

2. Слідові потенціали: а) слідова деполяризація; б) слідова гіперполяризація.

У виникненні і розповсюдженні потенціалу дії кальцій бере участь шляхом певного внеску у процес деполяризації, але головним чином здійснюючи регуляцію натрієвої і калієвої проникливості мембран. Головна ж роль кальцієвих каналів пов'язана із взаємозв'язком між деполяризацією мембрани і внутрішньоклітинними процесами.

Збудливість та її параметри. Для порівняння збудливості окремих клітин, нервових волокон або тканин використовують такі показники: поріг сили, хронаксію і лабільність.

Поріг сили — це найменша сила подразника, яка викликає критичний рівень деполяризації мембрани і перехід локальної відповіді у генералізовану.

Хронаксія. Порогова сила будь-якого стимулу в певних межах знаходиться у зворотному зв'язку з тривалістю її дії. Ця залежність особливо чітко виявляється при подразненні електричним струмом. Вона визначається кривою сили — тривалості, або сили — часу. Найменшу силу постійного струму, яка здатна викликати збудження (поріг подразнення), називають реобазою

(ордината ОА). Найменший час (відрізок ОЄ), протягом якого повинен діяти подразник величиною в одну реобазу, називається корисним часом. Для встановлення значення часу, що характеризує збудливість, запропоновано поняття хронаксія. Хронаксія —це час, протягом якого повинен діяти струм подвійної реобази, щоб викликати збудження. Використання хронаксії в деяких випадках спостерігається у неврологічній практиці.

 

Лабільність, або функціональна рухливість ,— поняття, запропоноване Н. Є. Введенським (1852—1922). Вона відображує здатність нервових клітин, синапсів, тканин проводити певну кількість імпульсів і залежить від швидкості руху ПД. Оскільки реполяризація мембран здійснюється завдяки транспорту іонів проти градієнта і спрямовується ферментними системами, які забезпечують активний перехід іонів, цей показник дуже чутливий до функціонального стану тканини.

Акомодація. Велике значення для виникнення збудження має швидкість наростання сили подразника, тобто його градієнт. При дуже повільному зростанні сили струму потенціал дії не виникає тому, що процес генералізації локального потенціалу не розвивається. Це явище — залежність порогу збудливості від наростання сили подразнюючого струму — називають акомодацією. Воно пов'язане з процесами, які викликають деполяризацію мембрани, інактивацію проникності іонів натрію і підвищення проникності іонів калію. Внаслідок

Рис. Зміни збудження при проходженні хвилі збудження:

Зміни збудливості під час збудження. При подразненні нервового чи м'язового волокна відповідь на подразнення залежить від проміжку часу, через який його буде нанесено. Причина в тому, що при збудженні збудливість змінюється. Під час розвитку локального потенціалу вона підвищується. Пік потенціалу дії співпадає із зменшенням її до нуля (навіть найсильніший подразник не здатний викликати нове збудження). Цей період називається фазою абсолютної незбудливості, або абсолютної рефрактерності. Вона змінюється фазою відносної рефрактерності, тобто поступового відновлення збудливості. На повторні подразнення у цей час можуть бути відповіді, але необхідно збільшити силу подразника. Після фази відносної рефрактерності збудливість тканин на деякий час підвищується у порівнянні з вихідною. Цей період називають супернормальною фазою, в основі якої лежить слідова деполяризація мембрани. Супернормальна фаза змінюється незначним зниженням збудливості — субнормальною фазою, яка пов'язана з гіперполяризаціею мембрани. Після закінчення цієї фази встановлюється початкова збудливість тканин.

Рис. Електричний механізм поширення нервового імпульсу (за П. Г. КОСТЮКОМ):

А — збуджена ділянка цитолеми; Б — незбуджена ділянка цитолеми, наякудіють електричні струми збудженої ділянки. Стрілками показано напрям струмів, кружечками — дійсне переміщення іонів.

Тривалість фаз збудливості для волокон рухового нерву: абсолютна рефрактерність — 0,5 мс, відносна рефрактерність — 4,8 мс, супернормальна фаза — 15—ЗО мс, субнормальна — 50 мс.

Механізм розповсюдження збудження. Збудження, що виникає у певній частині мембрани клітини, розповсюджується вздовж нервового або м'язового волокна. Це відбувається тому, що збуджена ділянка стає джерелом утворення місцевих колових струмів, тобто направленого потоку електронів між збудженою і ще не збудженою ділянками мембрани клітини. На поверхні волокна струм тече від незбудженої до збудженої ділянки, а всередині волокна — навпаки. Утворюється коло струму, яке пронизує мембрану на певній відстані від збудженої ділянки у висхідному напрямку. Такий трансмембранний потік викликає конформацію білків, мембрани, що утворюють натрієві канали і трансмембранний потік натрію всередину мембрани в сусідній ділянці. За цим виникають деполяризація мембрани клітини і розвиток локального потенціалу.

Коли деполяризація досягає критичного рівня, з'являється новий генеративний потенціал дії і процес збудження переміщується на наступну ділянку. Далі виникає ефекторний механізм: попереду хвилі збудження розповсюджуються хвиля локального, або кільцевого, електричного струму. Електричне поле кільцевого струму, що перетинає незбудливу частину мембрани, розповсюджується на значну відстань від місця збудження і у віддалених частинах виникає посилення збудження, а у частині, що розташована поруч із збудженою ділянкою мембрани, розвивається нове збудження. Так ПД розповсюджується по всій поверхні нервового волокна, якої б довжини воно не було (1 м або й більше), без зниження своєї величини (120 мВ), тобто не затухаючи (бездекрементно ).

У м'язових і неміелінових нервових волокнах збудження розповсюджується безперервно «від крапки до крапки», по мієліновому нервовому волокну — стрибкоподібне від одного вузла до іншого, а інколи перестрибує через 2—4 вузли. Такий тип проведення збудження називається сальтаторним. Воно можливе тільки тому, що кільцевий струм, який перетинає ще незбуджену мембрану, в 5 разів вищий, ніж пороговий для виникнення потенціалу дії. Ця властивість кільцевого струму називається фактором гарантії. Швидкість сальтаторного розповсюдження значно вища, ніж безперервного. У сальтаторному вона досягає 120 м/с, а у безперервному м'язовому волокні — 0,5 м/с і менше.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 710 | Нарушение авторских прав