АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Морфофункциональная организация коры больших полушарий. Полушария большого мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым, или корой, толщина которой в различных отделах больших полушарий колеблется от

Полушария большого мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым, или корой, толщина которой в различных отделах больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5мм. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Бурный рост неокортекса у высших позвоночных в ограниченном объеме черепа сопровождается образованием многочисленных складок, увеличивающих общую площадь коры, которая у человека составляет 2200 см². На этом пространстве сконцентрировано 10⁹—10¹⁰ нейронов и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих ионорегулирующую и трофическую функции. Образующие кору нейроны по своей геометрии и функции подразделяются на несколько групп. Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы (рис. 3.30). От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т—образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона — аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими (до 3 мкм) выростами — шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта.

Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Дендриты звездчатых клеток также могут быть снабжены шипиками, которые в процессе онтогенетического развития у человека появляются только к моменту рождения.

Наконец, третья группа корковых нейронов включает в себя веретеновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении. В связи с тем что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и у млекопитающих в типичном случае гистологически состоит из шести горизонтальных слоев

Самый наружный молекулярный слой слагается из густого сплетения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корковых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сюда же в наружный слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.

Второй слой — наружный зернистый — состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками.

Третий слой — наружный пирамидный — формируется из пирамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают корково—корковые ассоциативные связи.

Четвертый слой — внутренний зернистый — содержит множество звездчатых клеток (клеток—зерен), обусловливающих его гранулярную структуру. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламо—корковые волокна, идущие от специфических (проекционных) ядер таламуса.

Пятый слой — внутренний пирамидный — образован крупными пирамидными клетками. Наиболее крупные пирамидные нейроны — гигантские клетки Беца — встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют корково—спинномозговой (пирамидный) и корково—бульбарный пути, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.

И наконец, шестой слой — мультиформный, или слой веретеновидных клеток, переходящий непосредственно в белое вещество больших полушарий. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отростки формируют корково—таламические пути.

Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса (рис. 3.32). Однако выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. Учитывая эту особенность, немецкий нейроморфолог К. Бродман по гистологическим признакам, в частности по плотности расположения и форме нейронов, разделил всю кору на 11 областей и 52 цитоархитектонических поля (рис. 3.33). Позднее были разработаны функциональные принципы классификации различных зон коры. При этом оказалось, что зоны, выделенные на основании их функциональных и нейрохимических особенностей, в известной степени соответствуют цитоархитектоническому разделению коры на поля.

Так, например, при сравнении наиболее изученных сенсорных и моторных зон коры оказалось, что в первых наружный пирамидный слой выражен слабо и доминируют зернистые слои, где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора). И напротив, в моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют.

Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по различным системам классификации не случайно.

45)

46) Нервные структуры коры генерируют электрические потенциалы, по которым можно судить о деятельности этих структур. Отражая наиболее общие свойства основных нервных процессов, эти потенциалы имеют сходную форму в ряду позвоночных, лишь несколько увеличивая скорость своего протекания.
Еще в конце прошлого века И. М. Сеченов (1882) обнаружил колебательный характер токов мозга. В. В. Правдич-Неминский (1925) описал и классифицировал основные ритмы корковых потенциалов и дал их записи название — электроцереброграмма. Позднее Г. Бергер и назвал их запись электроэнцефалограммой. Это название стало о бщеприня ты м.
Электрофизиологические исследования процессов деятельности коры уточнили локализацию проекционных и ассоциативных полей и позволили объективно оценивать ее функциональное состояние. Электроэнцефалография получила широкое диагностическое применение в клинике нервных болезней и психиатрии.
Электракортикограмма (ЭКоГ) регистрируется в суммарном отведении от коры и представляет собой непрерывно идущие ритмические колебания потенциалов. Такая фоновая ритмика складывается в результате синхронизации множества дендритно-синаптйческих потенциалов корковых клеток и может служить показателем функционального состояния корковых механизмов. При отведении через покровы черепа потенциалов мозга у человека их запись называют электроэнцефалограммой (ЭЭГ) и используют ее для оценки функционального состояния мозга. Основные ритмы ЭЭГ: альфа-ритм — 8 —12 колебаний/с с амплитудой 50—150 мкВ, характерен для состояния физического и психического покоя, наиболее выражен при закрытых глазах; бета-ритм — 15 — 35 колебаний/с (5—10 мкВ), сменяет альфа-ритм при умственной или физической деятельности и переходит в гамма-ритм — 35 — 70 колебаний/с (около 10 мкВ); тета-ритм — 5 — 7 (50—100 мкВ), развивается при засыпании и начальных стадиях наркоза; дельта-ритм — 0,5 — 4,0 колебаний/с (200 — 300 мкВ), характерен для более глубокого сна и наркоза. У животных аналогичные ритмы обозначают соответственно как альфа-подобные, бета-подобные и т. д.
Вызванные потенциалы (ВП) возникают в ответ на залпы афферентных импульсов, например при вспышке света, щелчке и подобных раздражениях. Они имеют характерную форму быстропротекающего комплекса колебаний потенциалов. Первичные ответы (ПО) регистрируются в проекционных зонах соответствующих сенсорных систем (зрительной, слуховой и других), имеют латентный период около 10 мс и состоят из начального положительного колебания, отражающего возбуждение клеток IV слоя афферентными импульсами, и следующего за ним отрицательного колебания, отражающего возбуждение поверхностных слоев коры. Вслед за ПО возникают, особенно в состоянии бодрствования, вторичные ответы (ВО), которые могут регистрироваться и вне проекционных зон, иметь как положительный, так и отрицательный потенциал, протекать более длительное время, чем ПО. При повторных раздражениях ВП образуют ряды, которые, приближаясь по частоте к основным колебаниям ЭКоГ, вовлекают их в свою периодичность. Такое усвоение ритма сигнального раздражителя при выработке условного рефлекса может отражать происходящую при этом динамику корковых процессов. Импульсные разряды корковых нейронов, отводимые микроэлектродами, варьируют по средней частоте апериодического следования от единиц до десятков имп/с, многие нейроны относятся к «молчащим» в покое. На афферентное раздражение различные корковые нейроны отвечают по-разному: а — нейроны, не реагирующие на свет; б — возбуждающиеся при включении света и тормозящиеся при его выключении; в — тормозящиеся при включении и выключении света; г — тормозящиеся при включении света и возбуждающиеся при его выключении; д — возбуждающиеся после тормозной паузы при включении света и сразу после его выключения. Сложное взаимодействие реакций этих нейронов создает тонкую мозаику корковой активности.
Исследования реакций нейронов позволили выявить некоторые черты функциональной организации коры. По общности своих рецептивных полей нейроны, расположенные в разных слоях коры, образуют функциональные колонки (В. Маунткасл, 1957; Д. Хьюбел, Т. Виссел, 1962). Предполагают, что функциональными единицами являются простейшие объединения нейронов, совместно выполняющих свои функции, — элементарные нейронные ансамбли (А. Б. Коган, 1962). Такие первичные объединения нейронов за счет вероятностного участия в них отдельных клеток приобретают свойства надежности и пластичности при формировании мозаик корковой активности, в которых кодируются признаки воспринимаемых раздражителей. В эволюции коры возрастает дробность такой мозаики, которая, как более мелкозернистая пленка в фотографии, позволяет выявлять мелкие детали, осуществляя все более тонкое восприятие.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 554 | Нарушение авторских прав