АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Методы измерения затрат энергии.

Ранее мы выяснили, что в результате катаболизма в организме рыбы образуется значительное количество энергии, идущей на отправление физиологических функций. Для измерения затрат энергии служат следующие методы:

1. метод прямой калориметрии,

2. метод непрямой калориметрии.

Метод прямой калориметрии основан на непосредственном определении тепла, высвобождающегося в процессе жизнедеятельности рыбы. Рыбу для этого помещают в специальный калориметрический аквариум (термоизолированный) и контролируют изменение температуры воды за определённый период времени.

Метод непрямой калориметрии заключается в измерении дыхательного коэффициента (ДК). ДК представляет собой отношение объёма выделенного углекислого газа к объёму поглощённого кислорода: ДК= CО2/О2. По величине дыхательного коэффициента можно судить о характере окисляемых веществ в организме. При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1, при окислении белков – 0,8, при окислении жиров – 0,7. Для окисления 1 грамма белков расходуется 0,97 литра кислорода, для окисления 1 грамма жиров – 2,03 литра кислорода.

Вопросы для самопроверки:

1. Значение обмена веществ в жизнедеятельности рыб.

2. Различные формы обмена веществ и энергии в организме рыб.

3. Особенности баланса веществ и энергии в организме рыб.

4. Основные коэффициенты, характеризующие питательную ценность кормов.

5. Влияние факторов среды на обмен веществ.

6. Особенности измерения затрат энергии в организме рыб.

Тема: 2.Питание и пищеварение рыб.

План:

1. Понятие о питании.

2. Сущность и значение пищеварения.

3. Всасывание и усвоение питательных веществ.

1. Понятие о питании.

Среди большого круга задач рыбохозяйственных исследований особое место занимают вопросы организации рационального кормления рыб, поскольку в современных условиях кормление рыбы определяет эффективность рыбоводного процесса в целом.

В процессе жизнедеятельности организм рыбы постоянно тратит энергию и поэтому он должен постоянно ее пополнять. Энергию он получает из пищи. Кроме затрат энергии на движение,дыхание, работу сердца, кишечного тракта организм строит свое тело и размножается. Для этого ему нужны химические вещества, которые он также берет из пищи. Таким образом, источником веществ и энергии в организме рыбы является пища. Через пищу осуществляется наиболее важная связь между организмом и окружающей средой. Без питания не может долго поддерживаться жизнедеятельность организма.

Питанием в физиологическом смысле называют процесс поедания пищи и ряд дальнейших ее превращений в организме. Различают экзогенное питание – получение веществ извне и эндогенное питание – питание, за счет веществ самого организма.

У многих рыб в период зимовки и во время нерестовых миграций почти полностью выключается экзогенное питание, а большая трата энергии происходит за счет эндогенного питания, т. е. за счет трансформации резервных веществ и самого тела. Так у дальневосточных лососей в период нерестового хода эндогенное питание так сильно выражено и рыба настолько истощается, что после выметывания половых продуктов она не в состоянии даже продолжать свою жизнь и погибает.

Эндогенное питание имеется у всех рыб, но значительных размеров оно достигает только у некоторых (зимующие, мигрирующие). Голодание рыб это проявление эндогенного питания, его особая форма. Для осуществления эндогенного питания организму нужно иметь запасы, а запасы могут образоваться только от исходного источника веществ и энергии – экзогенного питания. Экзогенное питание является основным, первичным, а эндогенное питание вторичным, производным и служит приспособлением к меняющимся условиям внешней среды. Соотношение этих двух форм питания у разных видов рыб различное. Оно дает возможность правильно понять характер и интенсивность экзогенного питания, поведение рыбы в период подготовки к длительному эндогенному питанию, физиологические и биологические особенности того или иного вида.

Изучением питания рыб занимались многие исследователи. Шло оно в основном в двух направлениях: 1) изучение питания рыб в естественных условиях, 2) изучение питания рыб в искусственных условиях (пруды, бассейны, аквариумы).

Эти материалы дают ответ на ряд вопросов большой практической и теоретической ценности:

1. установление суточного рациона

2. интенсивность питания

3. избирательность питания

4. время и ритм питания

5. усвоение кормов и их физиологическая полноценность

6. процессы пищеварения и ряд других сторон питания

Рассмотрим основные вопросы питания. Во-первых - это состав пищи и его зависимость от разных условий. В естественных условиях рыба питается разнообразной пищей, т.е. по существу рыбы являются полифагами. Наблюдения за питанием рыб в природе привели к убеждению, что каждый вид рыбы выбирает определенные группы пищевых организмов.

Немецкий исследователь Шимец предложил различать три группы пищи:

1. Главную или основную (предпочитаемая пища, которой в основном питается рыба);

2. Случайную (рыба питается этой пищей потому, что ее много и она доступна);

3. Вынужденную (питается в затруднительных условиях).

Шорыгин критически рассмотрел имеющуюся литературу по питанию рыб и предложил следующую классификацию:

А) По принципу предпочтения рыбой тех или иных организмов: 1) пища излюбленная, 2) заменяющая, 3) случайная.

Б) По принципу фактического значения: 1) пища главная, 2) второстепенная, 3)случайная или третьестепенная.

Конечно, эти два принципа разделения не всегда совпадают. Так, при благоприятных условиях рыба питается излюбленной пищей, которая поэтому становится главной. В других условиях случайная пища становится основной. Таким образом состав пищи зависит от внешних условий. Кроме этого рыбы изменяют выбор пищи в зависимости и от своих внутренних особенностей, поэтому набор пищевых объектов для каждого вида разный.

По характеру питания всех рыб можно разделить на следующие группы:

1) Животноядные (зоофаги), питающиеся а) рыбами – хищники и б) беспозвоночными.

2) Растительноядные (фитофаги)

Такое деление рыб достаточно относительное, т.к. не всегда можно отнести тот или иной вид рыбы к той или иной группе. Особенно сложно это сделать, когда рыба питается смешанной пищей, т.е. является всеядной (карп, сазан, плотва).Однако эта классификация в основном отражает те биологические и физиологические особенности, которые отличают одну рыбу от другой.

Строганов разделяет рыб по месту обитания на три группы:

1) пелагические: снеток, ряпушка, некоторые сиги, судак, уклея, скумбрия, тунец и т.д.

2) донные и придонные: осетровые, лещ, камбала, сазан, бычки, сом и т.д.

3) береговые: (по моему здесь лучше применять термин «прибрежные»):

карась, окунь, форель, щука и т.д.

Как и все, эта классификация также относительна, т.к. характер питания, кормовые объекты и места питания изменяются с возрастом, т.е. в процессе онтогенеза. Так, молодь практически всех рыб питается мелкими планктонными организмами, а по мере роста переходит на другие корма.Такие рыбы как карп, сазан, лещ, линь, карась, питаются в определенных условиях и у берегов и в центральной части водоема, как донными, так и планктонными организмами.

Обобщая большой фактический материал, Шорыгин пришел к следующим 4 выводам:

1) изменение характера питания продолжается в течение почти всей жизни рыбы, а не только в ранний период жизни;

2) изменение характера питания в различные периоды жизни рыбы протекает с различной скоростью;

3) смена характера питания происходит по определенным направлениям: в питании рыбы более мелкие организмы, как правило заменяются более крупными и более подвижными, а затем в последующие периоды жизни они заменяются организмами менее подвижными, причем иногда даже более мелкими, чем предыдущие;

4) периоды быстрой смены характера питания совпадают с определенными моментами в жизни рыбы.

В этих четырех положениях сформулированы наиболее важные общие выводы о питании. В период наступления половой зрелости и в последующие периоды созревания половых продуктов у рыб сильно меняется характер питания, выбор пищевых организмов. В разное время года рыба питается разной пищей. Эта зависимость характера питания от сезона года выражена у всех рыб, хотя и в разной степени. Выбор пищевых объектов меняется в течение вегетационного периода (от весны к осени). Роль ракообразных, моллюсков в питании рыб сильно изменяется. Состав пищи у одного и того же вида рыб изменяется в зависимости от места добывания корма, района обитания. Так, в северном Каспии вобла летом питается в основном моллюсками и меньше ракообразными, а в западной части Каспия вобла питается преимущественно ракообразными и меньше моллюсками. Лещ в центральной части Каспия питается в основном моллюсками, в восточном районе – ракообразными. Аналогичные изменения в составе пищи в зависимости от места обитания рыб можно наблюдать и у других видов.

Наблюдается также интересная зависимость между величиной биомассы кормового организма в водоеме и их количеством в составе пищи. Если определенный кормовой организм играет значительную роль в питании той или иной рыбы, то чем больше биомасса этого кормового животного в водоеме, тем больше его в пищевом рационе рыбы.

Для того, чтобы ответить на вопрос чем питается рыба в естественной среде обитания, необходимо знать следующие условия:

1) качество рыбы, т.е. видовую специфичность, возраст, пол, половую активность и.т.д.

2) внешние условия среды (набор и концентрация кормовых организмов, время года физико-химические условия среды)

Следует отметить, что сезонные, возрастные и локальные изменения в питании одного и того же вида рыб настолько велики и разнообразны, что трудно определить характер питания. Поэтому о составе пищи данной рыбы можно судить по преобладанию кормовых объектов в пище. Что касается физиологического значения для рыбы того или иного вида корма, то об этом по существу ничего не известно. Надо полагать, что разнообразное питание (полифагия) имеет большое физиологическое значение для рыбы. Некоторые кормовые организмы занимают незначительное место в общем пищевом рационе, но возможно, они доставляют рыбе физиологически очень важные вещества, без которых не может осуществляться нормальная жизнедеятельность. Рыба, находясь на кормовой площади (пастбище) встречает разные организмы, которые могут стать объектами ее питания. Однако, питаясь она не берет всех подряд, а выбирает. Вот такой выбор кормовых организмов и характеризует избирательную способность рыбы. Так, вобла предпочитает ракообразных моллюскам, севрюга - нереид, осетр - гаммарид и т.д.

При отыскании или выборе корма каждый вид рыбы руководствуется специфическими органами чувств. По способу отыскания и отбора пищи, по участию органов чувств в этом процессе Шейринг разделил всех рыб на четыре группы:

1.Рыбы с хорошим зрением (тресковые, скумбриевые, лососевые, щуковые и т. д.) Эти рыбы очень подвижны и охотятся за добычей.

2.Рыбы с хорошим обонянием (угри, скаты). Эти рыбы днем прячутся, а ночью разыскивают корм, чаще мертвый.

3.Рыбы с хорошим осязанием на усиках (бычок, сом, осетровые) Эти рыбы ощупывают корм и таким путем определяют его пригодность для питания.

4.Рыбы с хорошим осязанием во рту (карповые и другие). Эти рыбы, схватив корм в рот, определяют его пригодность, если объект не годится в пищу, они после опробования его выбрасывают.

Очень большое значение имеет доступность корма. Кормовой объект может быть пригоден для данной рыбы в отношении его вкусовых качеств, усвояемости, физиологической полноценности, но мало или совершенно недоступным благодаря его малой концентрации, несоответствию размерам, большой подвижности и другим особенностям. Например, хищник съедает жертву, если она соответствует ему по своим размерам. Крупная жертва не может быть пищей хищника только потому, что хищник не может ее проглотить. Другой пример, моллюски благодаря твердому панцирю-раковине часто не используется зоофагами, хотя тело их вполне съедобно. Пищевые организмы приспосабливаются, чтобы их не съели, а рыбы вырабатывают приспособления, чтобы их съесть. Отсюда у рыб выработались различные морфологические, физиологические и биологические приспособления к добыванию пищи.

Количество съедаемой рыбой пищи зависит от биологических и экологических особенностей, от интенсивности ее обмена и качества пищи. Так, хищники заглатывают одновременно больше пищи, чем мирные. Некоторые хищные рыбы заглатывают такое огромное количество пищи, которое значительно больше их собственного веса. Дракон заглатывает жертву по массе больше, чем весит сам.

Подавляющее большинство рыб сразу могут заглотить количество пищи не более ½ своей массы. Как правило количество заглоченной пищи составляет 2-25% по отношению к весу рыбы. Так щука заглатывает жертву до 24% к ее весу, осетр,стерлядь –2-8 %, белый амур 1-3% (питается помалу, но очень часто).

Большой интерес представляют данные о количестве съедаемой пищи за сутки (суточный рацион) для мирных и хищных рыб. У хищников прием пищи осуществляется не ежедневно. Многочисленные исследования показывают, что количество съедаемой пищи зависит как от внутреннего (физиологического) состояния рыбы, так и от внешней среды. Рыбоводы путем наблюдения за питанием прудовых рыб (зоофагов) нашли, что суточный рацион находится в пределах 1,5-6% массы рыбы. Фитофаги белый амур и белый толстолобик потребляют за сутки примерно в 10 раз больше пищи, чем карп. Их суточный рацион в процентах от массы рыбы колеблется от 10 до 50 %. Следует отметить, что аппетит рыб поэтому и их суточный рацион увеличивается в определенных температурных границах. Так форель начинает потреблять пищу при температуре воды больше 2 градусов, карп при температуре воды больше 8 градусов. При повышении температуры воды до определенных границ количество съедаемой рыбой пищи снижается. Для карпа такой температурой является 35 градусов, для форели 25 градусов.

Экспериментально доказано, что молодь рыб потребляет корма в единицу времени значительно больше, чем взрослые рыбы. В своих экспериментах Шольц получил, что щука в возрасте 1 года потребляет за сутки в 1,5-2 раза больше пищи, чем в возрасте 2-х лет. Однако, анализируя данные по питанию окуня Белый пришел к выводу, что главную роль в изменении суточного рациона играет не возраст, а размер рыбы. Рыбы одного возраста, но разного размера потребляют разное количество пищи. Крупные рыбы при всех прочих равных условиях потребляют корма меньше, чем мелкие. Окуни разного возраста, но одного размера потребляют примерно одинаковое количество пищи. Таким образом, суточный рацион рыб зависит от возраста и размеров рыбы. Чем больше рыбы и их возраст, тем меньше суточный рацион. Кроме того, наблюдается зависимость количества потребляемого корма от его качества. Шольц в своих экспериментах показал, что годовалая щука потребляет в день циклопов 18% от своего веса, мотыля 15-25%, гаммарусов-12%, а рыбы 3-5 %. Бокова получила аналогичные данные для воблы, у которой суточный рацион при кормлении моллюсками равнялся 30%, ракообразными 17%.Те и другие являются обычным кормом для воблы. Таким образом качество пищи, выражающееся в ее вкусе, в усвоении, в питательности играет также большую роль в питании рыб.

При изучении питания рыб в ряде случаев обнаружен групповой эффект, суть его состоит в том, что один и тот же вид рыб потребляет разное количество корма в зависимости от того находится рыба в аквариуме поодиночке или в группе с другими рыбами того же вида. Так Никольский показал, что при одинаковом кормлении при прочих равных условиях золотая рыбка съедает корма меньше, когда она находится в группе (5 особей), чем когда находится одна. Американский сомик, наоборот, потребляет больше корма тогда, когда находится в группе (5особей), чем один.

Физико-химические факторы среды оказывают весьма сложное влияние на физиологическое состояние рыбы, в т.ч. и на обмен веществ. Одним из выражений этого влияния является изменение потребности в пище. Строганов показал, что при действии сильным неблагоприятным агентом (токсическое вещество, резкое изменение температуры) рыбы начинают приспосабливаться к нему, и в этот наиболее напряженный момент приспособления они отказываются от пищи. Когда пройдет этот период и физиологические процессы перестроятся соответственно новым условиям, рыба начинает брать корм и в некоторых условиях даже больше, чем в нормальных.

Температура является одним из важнейших факторов среды. Доказано, что определенный вид рыб может питаться в условиях определенной зоны температуры. При низких и высоких температурах воды для данного вида рыбы питания не происходит, хотя пищевые объекты находятся в доступной форме. Размах колебаний температур, при которых происходит питание рыбы, для разных видов разный. В отношении этого показателя рыб можно разделить на две группы: стенотермных (питаются в узких границах) и эвритермных (в широких границах температур). Причем малоупитанные рыбы (карп, осетр) питаются при таких пониженных температурах (3-5 град), при которых рыбы с повышенной упитанностью не питаются. Следовательно и этот признак (эвритермность и стенотермность) зависит от физиологического состояния рыбы. В интервале температур, при котором возможно питание данного вида рыбы, можно различить крайние границы питания, границы обычного питания и оптимальную температуру питания. Нижняя и верхняя границы температур питания лежат более низко для северных холоднововодных рыб и более высоко для южных тепловодных рыб. Северные рыбы обычно интенсивно питаются при температурах -1 +4 град., а рыбы средних широт при температурах +10 +22 град. Известно, как широко распространен подледный лов рыб на удочки. Причем ловятся на приманку многие рыбы щука, окунь, судак, вобла, лещ и т.д. Эти факты говорят о приспособленности некоторых рыб к продолжительной жизни при температурах близких к 0 град.

Угольная кислота или углекислый газ является конечным продуктом углеводного обмена рыбы. Содержание ее в воде колеблется в достаточно широких пределах. Угольная кислота очень легко может проникать в организм рыбы и быстро влиять на обмен веществ. Строганов и др. экспериментально обнаружили, что при низкой концентрации СО2 в воде интенсивность питания снижается, а при больших концентрациях – повышается. Однако такое повышение аппетита не сопровождается увеличением роста, а наоборот рыба худеет. Это связано с тем, что усвоенная пища идет в основном на приспособление организма к этому неблагоприятному фактору внешней среды.

Пища, попадая в пищеварительный тракт, подвергается воздействию пищеварительных соков. Благодаря перистальтике кишечного тракта (последовательное волнообразное ритмическое сжатие и расслабление кишечной трубки) происходит продвижение пищи от глотки до анального отверстия. Физиологическое значение этого процесса состоит в том, что пища последовательно подвергается воздействию пищеварительных соков, лучше перемешивается и подготавливается, чтобы затем через кишечную стенку питательные вещества пищи могли всасываться в кровь.

Скорость прохождения пищи по кишечному тракту, в какой – то степени характеризует скорость процесса пищеварения и моторную деятельность желудка, но она ничего не говорит о полноте или степени использования питательных веществ. Однако наблюдается явная зависимость скорости прохождения пищи от ее питательности. Хищные рыбы заглатывают сразу много пищи, которая долгое время находится в желудке, а затем она медленно проходит по кишечнику. Все пищеварение длится несколько суток. Мирные рыбы как животноядные, так и растительноядные заглатывают пищу относительно небольшими порциями, которая беспрерывно движется по пищеварительному тракту. Скорость прохождения пищи у таких рыб достаточно высока и часто пища находится в пищеварительном тракте всего несколько часов (4-6ч). Длительность пребывания пищи в кишечном тракте зависит от его длины. У рыб масса увеличивается с возрастом относительно быстрее, чем длина., поэтому с возрастом величина отношения длины кишечного тракта к массе рыбы уменьшается, следовательно с возрастом рыбы происходит ухудшение снабжения клеток питательными веществами со стороны пищеварительного тракта, что не может не отражаться на росте.

Изучением вопроса о скорости прохождения пищи через пищеварительный тракт рыб занимались многие исследователи (Шольц, Пегель, Карзинкин, Фортунатова и др.) Полученные разными исследователями и на разных рыбах результаты показывают, что скорость прохождения пищи по пищеварительному тракту зависит от многих факторов (вид рыбы, возраст и размеры, физиологическое состояние, качество и количество пищи, факторы внешней среды (температура, сезон года)).

Вольгемут при кормлении форели дафниями, креветками, печенью, селезенкой, мясом и т.д. пришел к выводу, что через кишечный тракт наиболее быстро проходят дафнии (3-5 ч), наиболее медленно печень (7-8 ч). Карзинкин указывает, что скорость прохождения пищи у плотвы в личиночной стадии 3,5 час, у мальков 4,5 час, у взрослых 10час. Арнольди и Фортунатова отмечают, что скорость прохождения пищи через кишечник зависит от сезона года. Как правило, весной скорость прохождения пищи по кишечнику ниже, чем осенью в период усиленного кормления.

Наиболее сильно скорость прохождения пищи зависит от температуры. В опытах ряда авторов показано, что с повышением температуры увеличивается скорость прохождения пищи по пищеварительному тракту. Так Пегель в опытах с прохождением меттовской трубочки по кишечнику ельца нашел, что с повышением температуры воды резко возрастает перистальтика кишечника. При этом отмечается, что в переднем отделе кишечника пища передвигается медленнее, чем в заднем. Так в переднем отделе скорость продвижения пищи = 0,4 см/час, а в заднем 0,76-1,45 см/час. Таким образом ферменты пищеварения воздействуют на пищу более длительный срок и сильнее в переднем отделе.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 540 | Нарушение авторских прав